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Medical Physiology
دسته بندی: اناتومی و فیزیولوژی ویرایش: 3 نویسندگان: Walter F Boron, Emile L Boulpaep سری: ISBN (شابک) : 1455743771, 9781455743773 ناشر: Elsevier سال نشر: 2016 تعداد صفحات: 3292 زبان: English فرمت فایل : PDF (درصورت درخواست کاربر به PDF، EPUB یا AZW3 تبدیل می شود) حجم فایل: 127 مگابایت
قیمت کتاب (تومان) : 39,000
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توجه داشته باشید کتاب فیزیولوژی پزشکی نسخه زبان اصلی می باشد و کتاب ترجمه شده به فارسی نمی باشد. وبسایت اینترنشنال لایبرری ارائه دهنده کتاب های زبان اصلی می باشد و هیچ گونه کتاب ترجمه شده یا نوشته شده به فارسی را ارائه نمی دهد.
توضیحاتی در مورد کتاب فیزیولوژی پزشکی
برای درک جامع فیزیولوژی انسان -از مولکول‌ها تا سیستم‌ها-به آخرین ویرایشفیزیولوژی پزشکی مراجعه کنید.این کتاب درسی به‌روز شده به‌خاطر خود معروف است عمق بی‌نظیر اطلاعات، تجهیز دانشجویان به پایه‌ای محکم برای آینده‌ای در پزشکی و مراقبت‌های بهداشتی، و ارائه یک مرجع قابل اعتماد به متخصصان بالینی و تحقیقاتی. مفاهیم پیچیده در قالبروشن،مختصر، ومنظم منطقیبرای تسهیل بیشتر درک و حفظ ارائه شده است.
توضیحاتی درمورد کتاب به خارجی
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فهرست مطالب
Fisiología Médica Boron, Boulpaep 3ª Edición Preliminar Título Página legal Colaboradores Prólogo a la edición española Prefacio a la tercera edición Ebook Agradecimientos Prefacio a la primera edición Lectores a los que está dirigido Contenido Énfasis Creación Características especiales Agradecimientos Índice de capítulos Sección I - Introducción Capítulo 1 - Fundamentos de fisiología ¿Qué es la fisiología? La genómica fisiológica es el vínculo entre el órgano y el gen Las células viven en un medio interno altamente protegido Los mecanismos homeostáticos (que actúan a través de sofisticados mecanismos de control por retroalimentación) son responsa... La medicina es el estudio de «los fallos de la fisiología» Bibliografía Bibliografía Sección II - Fisiología de las células y las moléculas Capítulo 2 - Organización funcional de la célula Estructura de las membranas biológicas La superficie de la célula está definida por una membrana La membrana celular está compuesta principalmente de fosfolípidos Los fosfolípidos forman estructuras complejas en solución acuosa La difusión de los lípidos individuales en una monocapa de una bicapa está determinada por la composición química de sus co... Las membranas de bicapa fosfolipídica son impermeables a las moléculas cargadas La membrana plasmática es una bicapa Las proteínas de membrana pueden asociarse de forma integral o periférica con la membrana plasmática Las porciones de las proteínas transmembrana que atraviesan la membrana suelen ser hélices α hidrófobas Algunas proteínas de membrana son móviles en el plano de la bicapa Función de las proteínas de membrana Las proteínas integrales de membrana pueden actuar como receptores Las proteínas integrales de membrana pueden actuar como moléculas de adhesión Las proteínas integrales de membrana pueden llevar a cabo el movimiento transmembrana de sustancias hidrosolubles Las proteínas integrales de membrana también pueden ser enzimas Las proteínas integrales de membrana pueden participar en la señalización intracelular Las proteínas periféricas de membrana participan en la señalización intracelular y pueden formar un citoesqueleto submembranoso Orgánulos celulares y citoesqueleto La célula se compone de orgánulos individuales que realizan distintas funciones El núcleo almacena, replica y lee la información genética de la célula Los lisosomas digieren el material procedente del interior y el exterior de la célula La mitocondria es el sitio de producción de energía oxidativa El citoplasma no es amorfo, sino que está organizado por el citoesqueleto Los filamentos intermedios proporcionan soporte estructural a las células Los microtúbulos proporcionan soporte estructural y constituyen la base para varios tipos de motilidad subcelular Los filamentos finos (actina) y los filamentos gruesos (miosina) están presentes en casi todos los tipos celulares Síntesis y reciclado de las proteínas de membrana Las proteínas secretadas y de membrana se sintetizan en asociación con el RE rugoso La síntesis y la translocación simultáneas de proteínas a través de la membrana del RE rugoso requieren una maquinaria para... La inserción adecuada de las proteínas de membrana requiere unas secuencias de inicio y de finalización de la transferencia Las proteínas secretadas y de membrana recién sintetizadas experimentan modificación postraduccional y plegado en la luz de... Las proteínas secretadas y de membrana siguen la vía secretora a través de la célula Las vesículas de transporte controlan el tráfico entre los orgánulos de la vía secretora Complejos de proteínas especializadas, como la clatrina y los coatómeros, median la formación y fusión de vesículas en la v... Formación de vesículas en la vía secretora Fusión de vesículas en la vía secretora Las proteínas secretadas y de membrana recién sintetizadas se procesan durante su paso por la vía secretora Las proteínas recién sintetizadas se clasifican en la red de cisternas trans del Golgi Se requiere un marcador de reconocimiento manosa-6-fosfato para dirigir las enzimas hidrolíticas recién sintetizadas a los ... Las células internalizan el material extracelular y la membrana plasmática mediante el proceso de endocitosis La endocitosis mediada por receptor es responsable de la internalización de proteínas específicas Las proteínas introducidas por endocitosis pueden dirigirse a los lisosomas o reciclarse a la superficie celular Algunas moléculas se internalizan mediante un proceso alternativo en el que intervienen las caveolas Tipos celulares especializados Las células epiteliales forman una barrera entre el medio interno y externo Uniones estrechas Uniones adherentes Uniones comunicantes Desmosomas Las células epiteliales están polarizadas Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 3 - Transducción de señales Mecanismos de comunicación celular Las células pueden comunicarse entre sí a través de señales químicas Las señales químicas solubles interactúan con las células diana uniéndose a receptores de superficie o intracelulares Las células también pueden comunicarse por interacciones directas: señalización yuxtacrina Uniones en hendidura Uniones adherentes y estrechas Ligandos asociados a membrana Ligandos de la matriz extracelular Los sistemas de segundo mensajero amplifican las señales e integran las respuestas entre los tipos celulares Receptores que son canales iónicos Los canales iónicos regulados por ligando transducen una señal química en una señal eléctrica Receptores acoplados a proteínas G Propiedades generales de las proteínas G Las proteínas G son heterotrímeros que existen en muchas combinaciones de subunidades α, β y γ diferentes La activación de las proteínas G sigue un ciclo Las subunidades α activadas se acoplan a diversos efectores, como enzimas y canales iónicos Las subunidades βγ pueden activar efectores Las proteínas pequeñas de unión a GTP intervienen en un gran número de procesos celulares Segundos mensajeros de proteínas G: nucleótidos cíclicos El AMPc normalmente ejerce su efecto aumentando la actividad de la proteína-cinasa A Las proteína fosfatasas revierten la acción de las cinasas El GMPc ejerce su efecto estimulando un canal catiónico no selectivo en la retina Segundos mensajeros de proteínas G: productos de la degradación de fosfoinosítidos Muchos mensajeros se unen a los receptores que activan la degradación de fosfoinosítidos El IP3 libera Ca2+ desde sus depósitos intracelulares El calcio activa las proteína-cinasas dependientes de calmodulina El DAG y el Ca2+ activan la proteína-cinasa C Segundos mensajeros de proteínas G: metabolitos del ácido araquidónico La fosfolipasa A2 es la principal enzima responsable de liberar AA Las ciclooxigenasas, lipoxigenasas y epoxigenasas median la formación de eicosanoides biológicamente activos Las prostaglandinas, prostaciclinas y tromboxanos (productos de la ciclooxigenasa) son vasoactivos, regulan la acción de la... Los leucotrienos (productos de la 5-lipoxigenasa) desempeñan un papel importante en las respuestas inflamatorias Los HETE y EET (productos de la epoxigenasa) tienden a aumentar la liberación de Ca2+ a partir de los depósitos intracelula... La degradación de los eicosanoides finaliza su actividad Receptores que son catalíticos El receptor guanilato-ciclasa transduce la actividad del péptido natriurético auricular, mientras que una guanilato-ciclasa... Receptor guanilato-ciclasa (unido a membrana) Guanilato-ciclasa soluble Algunos receptores catalíticos son serina/treonina-cinasas Las RTK producen motivos fosfotirosina reconocidos por dominios SH2 y dominios de unión a fosfotirosina de efectores Creación de motivos fosfotirosina Reconocimiento de motivos pY por dominios SH2 y dominios de unión a fosfotirosina Vía de la MAPK Vía de la fosfatidilinositol-3-cinasa Los receptores asociados a tirosina-cinasa activan tirosina-cinasas citosólicas como Src y JAK Los receptores tirosina-fosfatasa son necesarios para la activación de linfocitos Receptores nucleares Los esteroides y las hormonas tiroideas entran en la célula y se unen a los miembros de la superfamilia de receptores nucle... Los receptores nucleares activados se unen a elementos de secuencia en la región reguladora de los genes de respuesta y act... Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 4 - Regulación de la expresión génica De los genes a las proteínas La expresión génica difiere entre los tejidos y (en cualquier tejido) puede variar en respuesta a estímulos externos La información genética fluye del ADN a las proteínas El gen consta de una unidad de transcripción El ADN está empaquetado en la cromatina La expresión génica puede regularse en múltiples pasos Los factores de transcripción son proteínas que regulan la transcripción génica El promotor y los elementos reguladores La maquinaria transcripcional basal media la transcripción génica El promotor determina el sitio de inicio y la dirección de la transcripción Los elementos reguladores positivos y negativos modulan la transcripción génica Las regiones de control de locus y los elementos aislantes influyen en la transcripción en dominios cromosómicos multigénicos Factores de transcripción Los factores de transcripción que se unen al ADN reconocen secuencias específicas del ADN Los factores de transcripción que se unen al ADN pueden agruparse en familias basadas en la estructura terciaria Dedo de zinc Cremallera básica Hélice-bucle-hélice básica Hélice-giro-hélice Los coactivadores y correpresores son factores de transcripción que no se unen al ADN Los activadores transcripcionales estimulan la transcripción por tres mecanismos Reclutamiento de la maquinaria transcripcional basal Remodelación de la cromatina Estimulación de la Pol II Los activadores transcripcionales actúan en combinación Los represores transcripcionales actúan por competición, desactivación (quenching) o represión activa La actividad de los factores de transcripción puede regularse por modificaciones postraduccionales Fosforilación Proteólisis específica de sitio Otras modificaciones postraduccionales La expresión de algunos factores de transcripción presenta especificidad tisular Regulación de la expresión génica inducible por las vías de transducción de señales El AMPc regula la transcripción a través de los factores de transcripción CREB y CBP Los receptores tirosina-cinasa regulan la transcripción a través de una cascada de proteína-cinasas dependientes de Ras Los receptores asociados a tirosina-cinasa pueden regular la transcripción a través de JAK-STAT Los receptores nucleares son factores de transcripción Construcción modular Dimerización Activación de la transcripción Represión de la transcripción Ciertos estímulos fisiológicos pueden modular los factores de transcripción, que pueden coordinar respuestas celulares comp... Regulación epigenética de la expresión génica La regulación epigenética puede producir silenciamiento génico a largo plazo Las alteraciones de la estructura de la cromatina pueden mediar la regulación epigenética, estimulando o inhibiendo la tran... La metilación de histonas puede estimular o inhibir la expresión génica La metilación del ADN se asocia con la inactivación génica Regulación postranscripcional de la expresión génica El splicing alternativo genera diversidad a partir de genes individuales Intrón retenido Sitios de splicing alternativo 3′ Sitios de splicing alternativo 5′ Exones casete Exones mutuamente excluyentes Extremos 5′ alternativos Extremos 3′ alternativos Los elementos reguladores en la región no traducida 3′ controlan la estabilidad del ARNm Los microARN regulan la abundancia de ARNm y su traducción Bibliografía Glosario Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 5 - Transporte de solutos y agua Líquidos intracelular y extracelular El agua corporal total es la suma de los volúmenes del LIC y del LEC Volumen plasmático Líquido intersticial Líquido transcelular El LIC es rico en K+, mientras que el LEC es rico en Na+ y Cl– Volumen ocupado por las proteínas plasmáticas Efecto de la carga de las proteínas Todos los líquidos corporales tienen aproximadamente la misma osmolalidad y cada líquido tiene un número igual de cargas po... Osmolalidad Electroneutralidad Transporte de solutos a través de las membranas celulares En el transporte pasivo y no acoplado a través de una membrana permeable, un soluto se mueve a favor de su gradiente electr... En equilibrio, las diferencias de energía potencial química y eléctrica a través de la membrana son iguales pero opuestas (Vm – EX) es la fuerza impulsora electroquímica neta que actúa sobre un ion En la difusión simple, el flujo de una sustancia sin carga a través de los lípidos de membrana es directamente proporcional... Algunas sustancias atraviesan la membrana pasivamente a través de proteínas intrínsecas de membrana que forman poros, canal... Los poros llenos de agua pueden permitir a las moléculas, algunas de hasta 45 kDa, atravesar las membranas pasivamente Los canales regulados, que se abren y se cierran alternativamente, permiten que los iones atraviesen la membrana pasivamente Canales de Na+ Canales de K+ Canales de Ca2+ Canales de protones Canales de aniones Algunos transportadores facilitan la difusión pasiva de pequeños solutos, como la glucosa Las estructuras físicas de los poros, canales y transportadores son bastante similares La bomba Na-K es el principal transportador activo primario en las células animales y utiliza la energía del ATP para expul... Además de la bomba Na-K, otras ATPasas tipo P son las bombas H-K y de Ca Bomba H-K Bombas de Ca Otras bombas Las ATPasas tipo F y tipo V transportan H+ ATPasas tipo F o FoF1 Bomba de H tipo V Los transportadores de casete de unión a ATP pueden actuar como bombas, canales o reguladores Subfamilia ABCA Subfamilia MDR Subfamilia MRP/CFTR Los cotransportadores, una clase de transportadores activos secundarios, suelen impulsarse por la energía del gradiente ent... Cotransportador de Na/glucosa Cotransportadores de solutos orgánicos impulsados por Na+ Cotransportadores de Na/HCO3 Cotransportadores de otros aniones inorgánicos impulsados por Na+ Cotransportador de Na/K/Cl Cotransportador de Na/Cl Cotransportador de K/Cl Cotransportadores impulsados por H+ Los intercambiadores, otra clase de transportadores activos secundarios, intercambian iones entre sí Intercambiador de Na-Ca Intercambiador de Na-H Intercambiador de Cl-HCO3 impulsado por Na+ Intercambiador de Cl-HCO3 Otros intercambiadores aniónicos Regulación de las concentraciones intracelulares de iones La bomba Na-K mantiene la [Na+] intracelular baja y la [K+] alta La bomba de Ca y el intercambiador de Na-Ca mantienen la [Ca2+] intracelular cuatro órdenes de magnitud por debajo de la [C... Bomba de Ca (SERCA) en las membranas de los orgánulos Bomba de Ca (PMCA) en la membrana plasmática Intercambiador de Na-Ca (NCX) en la membrana plasmática En la mayoría de las células, la [Cl–] está ligeramente por encima del equilibrio porque la captación de Cl– por el interca... El intercambiador de Na-H y los transportadores de HCO3– impulsados por Na+ mantienen el pH y la [HCO3–] intracelulares por... Transporte de agua y regulación del volumen celular El transporte de agua está impulsado por las diferencias de presión hidrostática y osmótica a través de las membranas Debido a la presencia dentro de la célula de proteínas cargadas negativamente que no atraviesan la membrana, las fuerzas de... La bomba Na-K mantiene el volumen celular realizando un trabajo osmótico que contrarresta las fuerzas de Donnan pasivas Las variaciones de volumen celular desencadenan cambios rápidos de los canales iónicos o los transportadores, lo que normal... Respuesta a una disminución del volumen celular Respuesta al aumento de volumen celular Las células responden a la hiperosmolalidad a largo plazo mediante la acumulación de nuevos solutos orgánicos intracelulares El gradiente de tonicidad (u osmolalidad efectiva) determina el flujo osmótico de agua a través de una membrana celular Intercambio de agua a través de las membranas celulares Intercambio de agua a través de la pared capilar La adición de solución salina isotónica, agua pura o NaCl puro al LEC aumentará el volumen del LEC, pero tendrá efectos div... Infusión de solución salina isotónica Infusión de agua sin solutos Ingestión de sal (NaCl) pura El contenido corporal total de Na+ determina el volumen del LEC, mientras que el contenido corporal total de agua determina... Transporte de solutos y agua a través de los epitelios Las células epiteliales suelen tener gradientes electroquímicos diferentes a través de sus membranas apical y basolateral Los epitelios herméticos y permeables difieren en las permeabilidades de sus uniones estrechas Las células epiteliales pueden absorber o secretar distintos solutos insertando canales o transportadores específicos en la... Absorción de Na+ Secreción de K+ Absorción de glucosa Secreción de Cl− El transporte de agua a través de los epitelios sigue pasivamente el transporte de solutos Absorción de un líquido hiperosmótico Absorción de un líquido isoosmótico Absorción de un líquido hipoosmótico Los epitelios pueden regular el transporte controlando las proteínas de transporte, las uniones estrechas y el aporte de la... Aumento de la síntesis (o degradación) de las proteínas de transporte Reclutamiento de proteínas de transporte a la membrana celular Modificación postraduccional de proteínas de transporte preexistentes Cambios en la vía paracelular Aporte luminal de solutos transportados y flujo Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 6 - Electrofisiología de la membrana celular Bases iónicas de los potenciales de membrana Los fundamentos de la electroestática explican por quése necesitan poros acuosos formados por canales proteicos para que di... Los potenciales de membrana pueden medirsecon microelectrodos así como con colorantes o proteínas fluorescentes sensibles a... El potencial de membrana se genera mediante gradientes iónicos Los potenciales de Nernst en las células de mamíferos oscilan normalmente desde –100 mV para el K+ hasta +100 mV para el Ca2+ Las corrientes transportadas por los iones a través de las membranas dependen de la concentración de los iones a ambos lado... El potencial de membrana depende de los gradientes de concentración y de las permeabilidades de los iones Modelo eléctrico de una membrana celular El modelo de la membrana celular consta de diferentes conductancias iónicas y de fuerzas electromotrices dispuestas en para... La separación de relativamente pocas cargas a través de la capacitancia de la bicapa mantiene el potencial de membrana La corriente iónica es directamente proporcional a la fuerza electroquímica impulsora (ley de Ohm) La corriente capacitativa es proporcional a la tasa de cambio del voltaje Una fijación de voltaje permite medir las corrientes a través de las membranas celulares La técnica de fijación en parches permite establecer las corrientes unitarias a través de canales moleculares aislados Las corrientes de canal único se suman para producir las corrientes macroscópicas de membrana Los canales aislados pueden fluctuar entre los estados abierto y cerrado Fisiología molecular de los canales iónicos Es posible distinguir las clases de canales iónicos basándose en la electrofisiología, en ligandos farmacológicos y fisioló... Electrofisiología Ligandos farmacológicos Ligandos fisiológicos Mensajeros intracelulares Homología de la secuencia Numerosos canales están formados por una disposición radialmente simétrica de subunidades o dominios alrededor de un poro c... Los canales de uniones en hendidura constan de dos conexones, cada uno con seis subunidades idénticas llamadas conexinas Un árbol evolutivo conocido como dendrograma ilustra la relación entre los canales iónicos Los dominios hidrófobos de las proteínas del canal pueden predecir cómo atraviesan estas proteínas la membrana Las superfamilias, las subfamilias y los subtipos de proteínas constituyen la base estructural de la diversidad de los canales Conexinas Canales de K+ Canales HCN, CNG y TRP Receptor NAADP Canales de Na+ voltaje-dependientes Canales de Ca2+ voltaje-dependientes Canales CatSper Canales Hv Canales ligando-dependientes Otros canales iónicos Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 7 - Excitabilidad eléctrica y potenciales de acción Mecanismos de los potenciales de acción de nervios y músculos Un potencial de acción consiste en una despolarización transitoria desencadenada por una despolarización por encima de un u... En contraste con un potencial de acción, una respuesta graduada es proporcional a la intensidad del estímulo y decae con la... La excitación de un nervio o un músculo depende del producto (intensidad × duración) del estímulo y del período refractario El potencial de acción se origina a partir de cambios en la conductancia de la membrana al Na+ y al K+ Las corrientes de Na+ y K+ que fluyen durante el potencial de acción son tiempo y voltaje-dependientes Dependencia del tiempo de las corrientes de Na+ y K+ Dependencia del voltaje de las corrientes de Na+ y K+ Las corrientes macroscópicas de Na+ y K+ se deben a la apertura y el cierre de numerosos canales El modelo de Hodgkin-Huxley predice las corrientes macroscópicas y la forma del potencial de acción Fisiología de los canales voltaje-dependientes y sus familiares Una superfamilia amplia de proteínas de membrana relacionadas estructuralmente abarca a los canales voltaje-dependientes y ... Los canales de Na+ generan la rápida despolarización inicial del potencial de acción Los canales de Na+ se bloquean por neurotoxinas y por anestésicos locales Los canales de Ca2+ contribuyen a los potenciales de acción en algunas células y también actúan en los mecanismos de acopla... Los canales de Ca2+ se caracterizan como canales de tipo L, T, P/Q, N y R basándose en las propiedades cinéticas y en la se... Los canales de K+ determinan el potencial de reposo y regulan la frecuencia y la finalización de los potenciales de acción La familia Kv (o relacionada con Shaker) de los canales de K+ actúa como mediadora en la corriente rectificadora tardía de ... Dos familias de canales de K+ KCa son responsables de las corrientes de K+ activadas por Ca2+ Los canales de K+ Kir permiten el paso de las corrientes de K+ rectificadoras de entrada y los canales K2P pueden percibir ... Propagación de los potenciales de acción La propagación de las señales eléctricas en el sistema nervioso implica a bucles de corriente locales La mielina mejora la eficiencia con la cual los axones conducen los potenciales de acción Las propiedades de cable de la membrana y el citoplasma determinan la velocidad de la propagación de la señal Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 8 - Transmisión sináptica y unión neuromuscular Mecanismos de la transmisión sináptica La continuidad eléctrica entre las células se establece mediante sinapsis eléctricas o químicas Las sinapsis eléctricas conectan directamente el citoplasma de células adyacentes Las sinapsis químicas emplean neurotransmisores para proporcionar continuidad eléctrica entre las células adyacentes Los neurotransmisores pueden activar receptores ionotrópicos o metabotrópicos Transmisión sináptica en la unión neuromuscular Las uniones neuromusculares son sinapsis especializadas entre motoneuronas y el músculo esquelético La ACh activa a los AChR nicotínicos para producir una corriente de placa motora excitadora El AChR nicotínico es un miembro de la familia del receptor pentamérico Cys-loop de los canales iónicos ligando-dependientes Para la activación de los canales AChR se necesita la unión de dos moléculas de ACh Los PPM en miniatura revelan la naturaleza cuántica de la liberación del transmisor desde los terminales presinápticos La detección directa del transmisor extracelular también muestra una liberación cuántica del transmisor Las vesículas sinápticas empaquetan, almacenan y liberan neurotransmisores La liberación de neurotransmisor se produce por exocitosis de vesículas sinápticas La recaptación o la ruptura del neurotransmisor da por finalizada su acción Toxinas y fármacos que afectan a la transmisión sináptica Las neurotoxinas de guanidinio como la tetrodotoxina impiden la despolarización del terminal nervioso, mientras que las den... La w-conotoxina bloquea a los canales de Ca2+ responsables del flujo de entrada de Ca2+ a los terminales nerviosos inhibien... Determinadas toxinas bacterianas como la toxina tetánica y la botulínica escinden proteínas implicadas en la exocitosis evi... Tanto los agonistas como los antagonistas del AChR nicotínico pueden prevenir la transmisión sináptica Los inhibidores de la AChE prolongan y magnifican el PPM Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 9 - Fisiología celular del músculo esquelético, cardíaco y liso Músculo esquelético La contracción del músculo esquelético es iniciada por motoneuronas que inervan a unidades motoras Los potenciales de acción se propagan desde el sarcolema hasta el interior de las fibras musculares a lo largo de un entram... La despolarización de la membrana del túbulo T provoca la liberación de Ca2+ desde el RS en la tríada Las estrías de las fibras musculares esqueléticas se corresponden con series ordenadas de filamentos gruesos y finos en el ... Los filamentos gruesos y los finos son uniones supramoleculares de subunidades proteicas Filamentos finos Filamentos gruesos Las proteínas contráctiles convierten la energía de la hidrólisis del ATP en energía mecánica durante el ciclo de entrecruz... Un aumento en la [Ca2+]i desencadena la contracción al eliminar la inhibición del ciclo de entrecruzamiento Para que finalice la contracción es preciso recaptar Ca2+ hacia el RS Las contracciones musculares generan fuerza bajo condiciones isométricas y fuerza con acortamiento bajo condiciones isotónicas La longitud muscular influye en el desarrollo de la tensión al determinar el grado de solapamiento entre los filamentos de ... La velocidad de acortamiento es menor a cargas mayores, ya que se activan simultáneamente más enlaces cruzados La fuerza desarrollada en una fibra muscular esquelética aislada puede aumentarse sumando múltiples contracciones puntuales La fuerza desarrollada en un músculo esquelético íntegro puede incrementarse sumando las contracciones de múltiples fibras Músculo cardíaco Los potenciales de acción se propagan entre miocitos cardíacos adyacentes a través de uniones en hendidura La contracción cardíaca exige la entrada de Ca2+ a través de canales de Ca2+ de tipo L Los ciclos de entrecruzamiento y la terminación de la contracción del músculo cardíaco son similares a los fenómenos que oc... En el músculo cardíaco el incremento de la entrada de Ca2+aumenta la fuerza contráctil Músculo liso El músculo liso puede contraerse en respuesta a la transmisión sináptica o al acoplamiento eléctrico Los potenciales de acción de los músculos lisos pueden ser breves o prolongados Algunas células del músculo liso generan corrientes marcapasos u ondas lentas Algunos músculos lisos se contraen sin potenciales de acción En el músculo liso la entrada de Ca2+ extracelular y el chispazo intracelular de Ca2+ activan la contracción Entrada de Ca2+ a través de canales voltaje-dependientes Liberación de Ca2+ desde el RS Entrada de Ca2+ a través de canales de Ca2+ operados por depósitos (SOC) La fosforilación dependiente del Ca2+ de la cadena ligera reguladora de la miosina activa los ciclos de entrecruzamiento en... Para que finalice la contracción del músculo liso se necesita la desfosforilación de la cadena ligera de miosina La contracción del músculo liso puede ocurrir sin incrementos en la [Ca2+]i El aumento de la [Ca2+]i y de la sensibilidad al Ca2+ del aparato contráctil favorece la fuerza contráctil El músculo liso mantiene una fuerza alta con un consumo de energía bajo Diversidad entre los músculos El músculo esquelético está compuesto de fibras de contracción lenta y de contracción rápida Las propiedades de las células cardíacas varían en función de su localización en el corazón Las propiedades del músculo liso difieren notablemente entre los tejidos y pueden adaptarse con el tiempo Las células del músculo liso expresan una amplia gama de neurotransmisores y de receptores hormonales Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Sección III - Sistema nervioso Capítulo 10 - Organización del sistema nervioso El sistema nervioso puede dividirse en central, periférico y autónomo Cada zona del sistema nervioso posee células nerviosas exclusivas y desempeña una función diferente Células del sistema nervioso La doctrina neuronal fue la primera en afirmar que el sistema nervioso estaba compuesto por numerosas unidades individuales... Las células nerviosas poseen cuatro regiones especializadas: cuerpo celular, dendritas, axón y terminales presinápticos Cuerpo celular Dendritas Axón Terminales presinápticos El citoesqueleto ayuda a compartimentar la neurona y proporciona las vías a través de las cuales discurren los materiales e... Transporte axoplásmico rápido Transporte retrógrado rápido Transporte axoplásmico lento Las neuronas pueden clasificarse en función de sus proyecciones axonales, su geometría dendrítica y el número de proyeccion... Proyección axonal Geometría dendrítica Número de procesos Las células gliales proporcionan un entorno fisiológico a las neuronas Desarrollo de las neuronas y de las células gliales Las neuronas se diferencian a partir del neuroectodermo Las neuronas y las células gliales se originan a partir de células en la matriz germinal proliferativa cercana a los ventrí... Las neuronas migran hacia su posición anatómica correcta en el cerebro con la ayuda de moléculas de adhesión Las neuronas no se regeneran Neuronas Axones Glía Subdivisiones del sistema nervioso El SNC consta del telencéfalo, el cerebelo, el diencéfalo, el mesencéfalo, la protuberancia, el bulbo raquídeo y la médula ... Telencéfalo Cerebelo Diencéfalo Tronco encefálico (mesencéfalo, protuberancia y bulbo raquídeo) Médula espinal El SNP abarca los pares craneales y los nervios raquídeos, sus ganglios sensoriales asociados y diferentes receptores senso... El SNA inerva efectores que no están bajo el control voluntario Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 11 - El microentorno neuronal El líquido extracelular en el cerebro proporciona un entorno sumamente regulado para las neuronas del sistema nervioso central El cerebro es frágil desde el punto de vista físico y metabólico Líquido cefalorraquídeo El LCR rellena los ventrículos y el espacio subaracnoideo El cerebro flota en el LCR que actúa como amortiguador de los choques Los plexos coroideos secretan LCR a los ventrículos y las granulaciones aracnoideas lo absorben Las células epiteliales del plexo coroideo secretan LCR Espacio extracelular cerebral Las neuronas, las células gliales y los capilares están íntimamente empaquetados conjuntamente en el SNC El LCR comunica libremente con el LECC, lo que estabiliza la composición del microentorno neuronal Los flujos iónicos que acompañan a la actividad neural ocasionan cambios importantes en la concentración iónica extracelular barrera hematoencefálica La barrera hematoencefálica impide que algunos componentes sanguíneos accedan al espacio extracelular cerebral Las uniones intercelulares estrechas continuas unen a las células endoteliales capilares cerebrales Las moléculas liposolubles y sin carga eléctrica atraviesan más rápidamente la barrera hematoencefálica El transporte realizado por las células endoteliales capilares contribuye a la barrera hematoencefálica Células gliales Las células gliales constituyen la mitad del volumen del cerebro y superan en número a las neuronas Los astrocitos suministran combustible para las neuronas en forma de ácido láctico Los astrocitos son predominantemente permeables al K+ y también ayudan a regular la [K+]e Las uniones comunicantes acoplan a los astrocitos entre sí permitiendo la difusión de solutos pequeños Los astrocitos sintetizan neurotransmisores, los captan del espacio extracelular y tienen receptores de neurotransmisores Los astrocitos secretan factores tróficos que favorecen la supervivencia neuronal y la sinaptogénesis Los pies astrocitarios modulan el flujo sanguíneo cerebral Los oligodendrocitos y las células de Schwann fabrican y mantienen la mielina Los oligodendrocitos están implicados en la regulación del pH y el metabolismo del hierro en el cerebro Las células microgliales son los macrófagos del SNC Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 12 - Fisiología de las neuronas Las neuronas reciben, combinan, transforman, almacenan y envían información La información neural fluye de la dendrita al soma y de este al axón y a la sinapsis Conducción de la señal en las dendritas Las dendritas atenúan los potenciales sinápticos Las membranas dendríticas tienen canales iónicos dependientes de voltaje Control de los patrones de descarga en el soma Las neuronas pueden transformar una aferencia simple en una variedad de patrones de eferencias Los patrones de descarga intrínsecos están determinados por una variedad de corrientes iónicas con cinéticas relativamente ... Conducción axonal Los axones están especializados para una transmisión rápida, fiable y eficiente de las señales eléctricas Los potenciales de acción suelen iniciarse en el segmento inicial La velocidad de conducción de un axón mielinizado aumenta linealmente con el diámetro Los axones desmielinizados conducen los potenciales de acción lentamente, de modo poco fiable o no lo hacen en absoluto Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 13 - Transmisión sináptica en el sistema nervioso Sinapsis neuronales Los mecanismos moleculares de las sinapsis neuronales son parecidos, pero no idénticos, a los de la unión neuromuscular Los terminales presinápticos pueden contactar con las neuronas en la dendrita, el soma o el axón y pueden contener vesícula... La membrana postsináptica contiene receptores de transmisores y numerosas proteínas agrupadas en la densidad postsináptica Algunos transmisores son utilizados por sistemas de neuronas con proyecciones distribuidas difusamente para modular la exci... Las sinapsis eléctricas realizan funciones especializadas en el sistema nervioso de los mamíferos Sistemas de neurotransmisores del cerebro La mayoría de los transmisores del cerebro son sustancias bioquímicas frecuentes Los transmisores sinápticos pueden estimular, inhibir o modular la neurona postsináptica Sinapsis excitadoras Sinapsis inhibidoras Sinapsis moduladoras Las proteínas G pueden afectar directamente a los canales iónicos o indirectamente a través de segundos mensajeros Las cascadas de señalización permiten la amplificación, la regulación y una duración larga de las respuestas de los transmi... Los neurotransmisores pueden tener efectos convergentes y divergentes Sinapsis rápidas mediadas por aminoácidos en el SNC La mayoría de los PEPS en el cerebro están mediados por dos tipos de canales dependientes de glutamato La mayoría de los PIPS en el cerebro están mediados por el receptor GABAA, el cual es activado por varias clases de fármacos Los receptores ionotrópicos para la ACh, la serotonina, el GABA y la glicina pertenecen a la superfamilia de los canales pe... La mayoría de las sinapsis neuronales libera un número muy pequeño de cuantos de transmisor con cada potencial de acción Cuando varios transmisores colocalizan en la misma sinapsis, la exocitosis de vesículas grandes requiere una estimulación d... Plasticidad de las sinapsis centrales Los cambios en la fuerza sináptica dependientes del uso subyacen en muchas formas de aprendizaje La plasticidad sináptica a corto plazo suele reflejar cambios presinápticos La potenciación a largo plazo en el hipocampo puede durar días o semanas La depresión a largo plazo adopta múltiples formas La depresión a largo plazo en el cerebelo puede ser importante para el aprendizaje motor Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 14 - Sistema nervioso autónomo Organización del sistema de control visceral El SNA tiene tres divisiones: simpática, parasimpática y entérica Las neuronas preganglionares simpáticas se originan en los segmentos raquídeos T1 a L3 y establecen sinapsis con neuronas p... Neuronas preganglionares Ganglios paravertebrales Ganglios prevertebrales Neuronas posganglionares Pares craneales III, VII y IX X par craneal Nervios sacros El sistema de control visceral tiene también una rama aferente importante La división entérica es un sistema nervioso autocontenido en el tracto GI que recibe entradas sinápticas simpáticas y paras... Fisiología sináptica del sistema nervioso autónomo Las divisiones simpática y parasimpática tienen efectos opuestos sobre la mayoría de las dianas viscerales Todas las neuronas preganglionares, tanto simpáticas como parasimpáticas, liberan acetilcolina y estimulan los receptores n... Todas las neuronas parasimpáticas posganglionares liberan ACh y estimulan los receptores muscarínicos en las dianas viscerales La mayoría de las neuronas simpáticas posganglionares liberan noradrenalina en las dianas viscerales Las neuronas simpáticas y parasimpáticas posganglionares tienen a menudo receptores muscarínicos y también nicotínicos A cada uno de los niveles del SNA pueden liberarse transmisores no clásicos Dos de los neurotransmisores no clásicos más inusuales, el ATP y el óxido nítrico, fueron identificados por primera vez en ... ATP Óxido nítrico Control de las vísceras por parte del sistema nervioso central Las respuestas simpáticas pueden ser masivas e inespecíficas, como en la respuesta de lucha o huida, o selectivas para órga... Las neuronas parasimpáticas participan en muchos reflejos involuntarios simples Distintos núcleos del tronco encefálico son responsables del control básico del SNA El prosencéfalo puede modular la actividad autónoma y, recíprocamente, la información sensorial visceral integrada en el tr... Los centros de control del SNC supervisan los bucles de retroalimentación visceral y orquestan una respuesta de prealimenta... El SNA tiene varios niveles de bucles reflejos Bibliografía Bibliografía Capítulo 15 - Transducción sensorial Los receptores sensoriales convierten la energía del entorno en señales nerviosas La transducción sensorial emplea adaptaciones de mecanismos de señalización molecular frecuentes La transducción sensorial requiere detección y amplificación, seguidas habitualmente de un potencial de receptor local Quimiorrecepción Los quimiorreceptores son ubicuos, diversos y antiguos desde el punto de vista evolutivo Los receptores gustativos son células epiteliales modificadas, mientras que los receptores olfatorios son neuronas Células receptoras del sabor Células del receptor olfatorio Los sabores complejos derivan de unos pocos tipos básicos de receptores gustativos, con contribuciones procedentes de recep... La transducción del sabor implica muchos tipos de sistemas moleculares de señalización Salado Ácido Dulce Amargo Aminoácidos La transducción olfatoria implica a receptores específicos, una señalización acoplada a la proteína G y un canal iónico dep... Transducción visual Los componentes ópticos del ojo recogen la luz y la centran en la retina La retina es una parte pequeña y desplazada del SNC Existen tres tipos diferentes de fotorreceptores: bastones, conos y células ganglionares intrínsecamente fotosensibles Los bastones y los conos se hiperpolarizan en respuesta a la luz La rodopsina es un «receptor» acoplado a la proteína G para la luz El ojo utiliza diversos mecanismos para adaptarse a un rango amplio de niveles de luz La visión del color depende de sensibilidades espectrales diferentes de los tres tipos de conos Los ipRGC tienen propiedades y desempeñan funciones singulares Transducción vestibular y auditiva: células ciliadas La inclinación de las estereovellosidades de las células ciliadas a lo largo de un eje hace que los canales catiónicos se a... Los órganos otolíticos (sáculo y utrículo) detectan la orientación y la aceleración lineal de la cabeza Los canales semicirculares detectan la aceleración angular de la cabeza El oído externo y medio recogen y acondicionan las ondas de presión aéreas para la transducción dentro del oído interno Oído externo Oído medio La cóclea es una espiral de tres tubos paralelos rellenos de líquido Las células ciliadas internas transducen el sonido, mientras que los movimientos activos de las células ciliadas externas a... La sensibilidad a la frecuencia de las células ciliadas auditivas depende de su posición a lo largo de la membrana basilar ... Receptores sensoriales somáticos, propiocepción y dolor Una gama de terminaciones sensoriales en la piel transduce los estímulos mecánicos, térmicos y químicos Los mecanorreceptores de la piel proporcionan la sensibilidad ante estímulos específicos como la vibración y una presión co... Termorreceptores independientes detectan el calor y el frío Los nociceptores son terminaciones sensoriales especializadas que transducen estímulos dolorosos Los husos musculares perciben cambios en la longitud de las fibras musculares esqueléticas, mientras que los órganos tendin... Bibliografía Bibliografía Capítulo 16 - Circuitos del sistema nervioso central Elementos de los circuitos neurales Los circuitos neurales procesan información sensorial, generan respuestas de salida motoras y crean una actividad espontánea Los sistemas nerviosos muestran varios niveles de organización La mayoría de los circuitos locales tienen tres elementos: axones de entrada, interneuronas y neuronas de proyección (de sa... Respuestas simples estereotipadas: circuitos reflejos espinales El estiramiento pasivo de un músculo esquelético provoca una contracción refleja del mismo músculo y la relajación de los m... La fuerza aplicada sobre el órgano tendinoso de Golgi regula la fuerza de contracción muscular Los estímulos nocivos pueden causar movimientos reflejos complejos Los reflejos espinales están fuertemente influenciados por los centros de control del cerebro Actividad rítmica: generadores centrales de patrones Los generadores centrales de patrones en la médula espinal pueden crear un programa motor complejo, incluso sin retroalimen... Las células marcapasos y las interconexiones sinápticas contribuyen a la generación del patrón central Los generadores centrales de patrones en la médula espinal se aprovechan de la retroalimentación sensorial, de interconexio... Representaciones espaciales: mapas sensoriales y motores en el cerebro El sistema nervioso contiene mapas de información sensorial y motora La corteza cerebral tiene numerosos mapas visuotópicos Los mapas de información sensorial somática magnifican algunas partes del cuerpo más que otras La corteza cerebral posee un mapa motor adyacente y bien alineado con el mapa somatosensorial Los mapas sensoriales y motores son imprecisos y plásticos Representaciones temporales: circuitos de medición del tiempo Para localizar un sonido, el cerebro compara el tiempo y la intensidad del sonido que entra por los oídos El cerebro mide el tiempo interaural mediante una combinación de líneas de retraso neural y de detectores de coincidencia Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Sección IV - Sistema cardiovascular Capítulo 17 - Organización del sistema cardiovascular Elementos del sistema cardiovascular La circulación es una consecuencia evolutiva del tamaño corporal El corazón es una bomba doble que impulsa la sangre hacia dos circuitos en serie: las circulaciones sistémica y pulmonar Hemodinámica El flujo de sangre es impulsado por una carga de presión constante a través de resistencias variables La presión sanguínea se mide siempre como la diferencia de presión entre dos puntos El flujo sanguíneo total, o gasto cardíaco, es el producto de la frecuencia cardíaca por el volumen sistólico El flujo en un vaso ideal aumenta con la cuarta potencia del radio (ecuación de Poiseuille) La resistencia viscosa al flujo es proporcional a la viscosidad de la sangre, pero no depende de las propiedades de las par... La viscosidad de la sangre es una medida de la capacidad de deslizamiento interno entre las capas del líquido ¿Cómo fluye la sangre? El flujo sanguíneo es laminar La presión y el flujo oscilan con cada latido cardíaco entre los valores sistólico máximo y diastólico mínimo Orígenes de la presión en la circulación La fuerza de la gravedad crea una diferencia de presión hidrostática cuando existe una diferencia de altura La distensibilidad baja de un vaso provoca que aumente la presión transmural cuando aumenta el volumen de sangre en el vaso La resistencia viscosa de la sangre genera una diferencia de presión axial cuando hay flujo La inercia de la sangre y los vasos hace que disminuya la presión cuando aumenta la velocidad del flujo sanguíneo ¿Cómo medir la presión arterial, el flujo sanguíneo y los volúmenes cardíacos? La presión arterial se puede medir directamente pinchando el vaso La presión sanguínea se puede medir indirectamente mediante un esfigmomanómetro El flujo sanguíneo se puede medir directamente mediante flujómetros electromagnéticos y ultrasónicos Métodos invasivos Métodos no invasivos El gasto cardíaco puede medirse indirectamente aplicando el método de Fick basado en la conservación de la masa El gasto cardíaco se puede medir indirectamente aplicando métodos de dilución El flujo sanguíneo regional puede medirse indirectamente mediante métodos de «aclaramiento» Las dimensiones ventriculares, los volúmenes ventriculares y los cambios de volumen se pueden medir mediante angiografía y ... Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 18 - La sangre Composición de la sangre La sangre total es una suspensión de elementos celulares en el plasma La médula ósea es la fuente de la mayoría de las células sanguíneas Los eritrocitos están compuestos fundamentalmente de hemoglobina Los leucocitos defienden contra las infecciones Neutrófilos Eosinófilos Basófilos Linfocitos Monocitos Las plaquetas son fragmentos libres de núcleo Viscosidad de la sangre La sangre total posee una viscosidad anómala La viscosidad de la sangre aumenta con el hematocrito y con la concentración plasmática de fibrinógeno Fibrinógeno Hematocrito Radio del vaso Velocidad del flujo Temperatura Hemostasia y fibrinólisis Las plaquetas pueden taponar agujeros en los vasos pequeños Adhesión Activación Agregación Una cascada controlada de proteólisis crea un coágulo sanguíneo Vía intrínseca (activación mediante contacto con la superficie) Vía extrínseca (activación por un factor tisular) Vía común La coagulación como un diagrama conectado Los anticoagulantes mantienen bajo control la red de la coagulación Factores paracrinos Factores anticoagulantes La fibrinólisis rompe los coágulos Bibliografía Bibliografía Capítulo 19 - Arterias y venas Distribución arterial y sistemas de extracción venosa Las propiedades físicas de los vasos tienen mucha relación con el grado de ramificación del circuito La mayor parte del volumen sanguíneo reside en las venas sistémicas Las presiones intravasculares a lo largo del circuito sistémico son mayores que a lo largo del circuito pulmonar En condiciones normales, el descenso más notable de la presión en la circulación sistémica ocurre en las arteriolas, la zon... La presión intravascular local depende de la distribución de la resistencia vascular Propiedades elásticas de los vasos sanguíneos Los vasos sanguíneos son tubos elásticos La relación entre presión y flujo de los lechos vasculares no es lineal debido a las propiedades elásticas de los vasos La contracción del músculo liso detiene el flujo sanguíneo cuando la presión impulsora desciende por debajo de la presión c... Las fibras elásticas y de colágeno determinan la distensibilidad y la complianza de los vasos Las diferencias en la complianza condicionan que las arterias actúen como vasos de resistencia y las venas como vasos de ca... La ley de Laplace describe cómo aumenta la tensión en la pared del vaso con la presión transmural La pared vascular está adaptada para soportar la tensión de la pared, no la presión transmural La elastina y el colágeno contribuyen por separado a la tensión de la pared de los vasos El envejecimiento reduce la distensibilidad de las arterias La tensión activa derivada de la actividad del músculo liso se añade a la tensión elástica de los vasos La tensión elástica ayuda a estabilizar los vasos sometidos a control vasomotor Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 20 - La microcirculación La microcirculación desempeña cometidos nutricionales y no nutricionales La microcirculación se extiende desde las arteriolas hasta las vénulas Intercambio de solutos en los capilares El intercambio de O2 y CO2 a través de los capilares depende de las propiedades de difusión del tejido circundante El ritmo de extracción del O2 por parte de un órgano completo depende fundamentalmente del flujo sanguíneo y de las demanda... Según la ley de Fick, la difusión de solutos hidrosolubles pequeños a través de la pared capilar depende de la permeabilida... La tasa de extracción de un órgano completo de solutos hidrófilos pequeños proporciona una estimación de la permeabilidad d... Las moléculas polares pequeñas tienen una permeabilidad relativamente baja, ya que solo pueden atravesar la pared capilar p... El intercambio de macromoléculas a través de los capilares puede ocurrir mediante transcitosis (efecto de poro grande) Intercambio capilar de agua La transferencia de líquido a través de los capilares es convectiva y depende de las fuerzas hidrostáticas y osmóticas neta... La presión arterial capilar (Pc) disminuye desde unos 35 mmHg en el extremo arteriolar hasta unos 15 mmHg en el extremo venular Presión arteriolar (Pa) y venular (Pv) Localización Tiempo Fuerza de la gravedad La presión del líquido intersticial (Pif) es ligeramente negativa, salvo en los órganos encapsulados La presión osmótica coloidal capilar (πc), que refleja la presencia de proteínas plasmáticas, es de unos 25 mmHg La presión osmótica coloidal del líquido intersticial (πif) varía entre 0 y 10 mmHg según los órganos El principio de Starling predice la ultrafiltración en el extremo arteriolar y la absorción en el extremo venular de la may... En los capilares continuos la barrera endotelial para el intercambio de líquido es más compleja que la considerada por Starling Vasos linfáticos Los vasos linfáticos devuelven el exceso de líquido intersticial a la sangre Flujo en los vasos linfáticos iniciales Flujo en los vasos linfáticos colectores Transporte de proteínas y células La circulación de los líquidos extracelulares consta de tres bucles de convección: sangre, líquido intersticial y linfa Regulación de la microcirculación La contracción activa del músculo liso vascular regula la resistencia precapilar que controla el flujo sanguíneo capilar Contracción del músculo liso vascular Relajación del músculo liso vascular Los metabolitos tisulares regulan el flujo sanguíneo local en lechos vasculares concretos independientemente de la regulaci... El endotelio de los lechos capilares es la fuente de varios compuestos vasoactivos, como el óxido nítrico, el factor hiperp... Óxido nítrico Factor hiperpolarizador derivado del endotelio Prostaciclina (prostaglandina I2) Endotelinas Tromboxano A2 Otros factores endoteliales La autorregulación estabiliza el flujo sanguíneo a pesar de las fluctuaciones grandes en la presión arterial sistémica Los vasos sanguíneos proliferan en respuesta a factores de crecimiento por un proceso denominado angiogénesis Promotores del crecimiento vascular Inhibidores del crecimiento vascular Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 21 - Electrofisiología cardíaca y el electrocardiograma Electrofisiología de las células cardíacas El potencial de acción cardíaco comienza en células musculares especializadas del nodo sinoauricular y a continuación se pr... El potencial de acción cardíaco se conduce de una célula a otra a través de uniones en hendidura Los potenciales de acción cardíacos tienen hasta cinco fases características La corriente de Na+ es la corriente más intensa en el corazón La corriente de Ca2+ en el corazón pasa a través de canales de Ca2+ de tipo L La corriente de K+ repolarizadora se activa lentamente Corriente de K+ temprana de salida (corriente de tipo A) Corriente de K+ activada por proteína G Corriente KATP La corriente If está mediada por un canal catiónico no selectivo Los diferentes tejidos cardíacos combinan de un modo peculiar las corrientes iónicas para generar potenciales de acción car... El nodo SA es el principal marcapasos del corazón El concepto de actividad marcapasos Nodo SA Nodo AV Fibras de Purkinje Los miocitos auriculares y ventriculares descargan potenciales de acción pero carecen de actividad de marcapasos Músculo auricular Músculo ventricular La acetilcolina y las catecolaminas modulan la actividad de marcapasos, la velocidad de conducción y la contractilidad Acetilcolina Catecolaminas El electrocardiograma Un ECG consta por lo general de cinco ondas Un par de electrodos del ECG definen a una derivación Las derivaciones de los miembros Las derivaciones precordiales Un modelo bicelular simple puede explicar cómo puede surgir un ECG simple Arritmias cardíacas Las anomalías de la conducción son la principal causa de las arritmias Bloqueo de conducción parcial (o incompleto) Bloqueo de conducción completo Reentrada Vías de conducción accesorias Fibrilación Las alteraciones de la automaticidad pueden originarse en el nodo sinusal o en un foco ectópico Descarga de actividad dependiente de despolarización Síndrome de QT largo La sobrecarga de Ca2+ y algunos cambios metabólicos también pueden causar arritmias Sobrecarga de Ca2+ Cambios de la conducción dependientes del metabolismo Disociación electromecánica Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 22 - El corazón como bomba El ciclo cardíaco El cierre y la apertura de las válvulas cardíacas definen las cuatro fases del ciclo cardíaco Las cuatro fases del ciclo cardíaco están acompañadas de cambios en el volumen ventricular, la presión y el flujo  N22-1 Período de diástasis (mitad de la fase 1) Contracción auricular (final de la fase 1) Contracción isovolumétrica (fase 2) Expulsión (eyección) del flujo de salida (fase 3) Relajación isovolumétrica (fase 4) Período de llenado ventricular rápido (comienzo de la fase 1) El ECG, el fonocardiograma y el ecocardiograma siguen el patrón cíclico del ciclo cardíaco Flujo sanguíneo aórtico Pulso venoso yugular Electrocardiograma Fonocardiograma y ruidos cardíacos Ecocardiograma El ciclo cardíaco genera ondas de flujo en la aorta y los vasos periféricos Arco aórtico Aorta toracoabdominal y arterias de gran calibre El ciclo cardíaco también genera ondas de presión en la aorta y los vasos periféricos Arterias terminales y arteriolas Capilares La distorsión de las ondas de presión es el resultado de la propagación a lo largo del árbol arterial Efecto de la frecuencia sobre la velocidad y la amortiguación de la onda Efecto de la rigidez de la pared sobre la velocidad de la onda Las ondas de presión en las venas no se originan a partir de las ondas arteriales Efecto del ciclo cardíaco Efecto del ciclo respiratorio Efecto de la contracción del músculo esquelético («bomba muscular») Dinámica cardíaca El ventrículo derecho se contrae como un fuelle, mientras que el ventrículo izquierdo se contrae como una mano que estruja ... La aurícula derecha se contrae antes que la izquierda, pero el ventrículo izquierdo se contrae antes que el derecho Contracción auricular Inicio de la contracción ventricular Eyección ventricular Relajación ventricular Las determinaciones de los volúmenes, las presiones y los flujos les permiten a los médicos juzgar el rendimiento cardíaco Definiciones de volúmenes cardíacos Mediciones de los volúmenes cardíacos Medición de las presiones ventriculares Medición de los flujos La curva de presión-volumen de un ventrículo ilustra el trabajo de eyección del ventrículo Segmento AB Segmento BC Segmento CD Segmento DE Segmento EF Segmento FA El «trabajo de bombeo» realizado por el corazón es responsable de una fracción pequeña de la energía total que consume el c... De los filamentos contráctiles a una bomba regulada La entrada de Ca2+ extracelular desencadena la liberación de Ca2+ inducida por Ca2+ desde el retículo sarcoplásmico Un incremento global en la [Ca2+]i inicia la contracción de los miocitos cardíacos La fosforilación del fosfolamban y la troponina I acelera la relajación del músculo cardíaco Extrusión de Ca2+ hacia el LEC Recaptación de Ca2+ por parte del RS Captación de Ca2+ por la mitocondria Disociación del Ca2+ de la troponina C El solapamiento de los filamentos gruesos y finos no puede explicar la forma inusual del diagrama de longitud y tensión car... La ley de Starling dice que una longitud de la fibra mayor (es decir, un volumen ventricular mayor) hace que el corazón apo... La velocidad de acortamiento del músculo cardíaco disminuye cuando la contracción se produce frente a una fuerza opositora ... Los incrementos de la frecuencia cardíaca promueven la tensión miocárdica La contractilidad es un parámetro intrínseco del rendimiento cardíaco Efecto de los cambios en la contractilidad Efecto de los cambios en la precarga (es decir, longitud del sarcómero inicial) Efecto de los cambios en la poscarga Los inotrópicos positivos aumentan la contractilidad cardíaca al incrementar la [Ca2+]i Inotrópicos positivos Inotrópicos negativos Bibliografía Bibliografía Capítulo 23 - Regulación de la presión arterial y del gasto cardíaco Regulación de la presión arterial a corto plazo La presión arterial sistémica media es la variable más importante controlada por el sistema cardiovascular Los reflejos nerviosos actúan de mediadores en la regulación a corto plazo de la presión arterial media Los barorreceptores de alta presión en el seno carotídeo y el arco aórtico son receptores de estiramiento que detectan camb... El aumento de la presión arterial eleva el ritmo de descarga de los nervios barorreceptores aferentes El bulbo raquídeo coordina las señales de los barorreceptores Las vías eferentes de la respuesta barorreceptora constan de las divisiones simpática y parasimpática del sistema nervioso ... Eferencias simpáticas Eferencias parasimpáticas Los efectores principales en el control nervioso de la presión arterial son el corazón, las arterias, las venas y la médula... Aferencias simpáticas al corazón (nervios cardíacos) Aferencias parasimpáticas al corazón (nervio vago) Aferencias simpáticas a los vasos sanguíneos (respuesta vasoconstrictora) Aferencias parasimpáticas a los vasos sanguíneos (respuesta vasodilatadora) Aferencias simpáticas a los vasos sanguíneos en el músculo esquelético (respuesta vasodilatadora) Médula suprarrenal La combinación concreta de agonistas y receptores determina la respuesta final en las células efectoras cardíacas y vasculares Receptores adrenérgicos en el corazón Receptores colinérgicos en el corazón Receptores adrenérgicos en los vasos sanguíneos Receptores colinérgicos en o cerca de los vasos sanguíneos Receptores no adrenérgicos y no colinérgicos en los vasos sanguíneos El centro cardiovascular bulbar mantiene tónicamente la presión arterial y está bajo el control de centros cerebrales super... La regulación nerviosa secundaria de la presión arterial depende de los quimiorreceptores Cuerpos carotídeos Cuerpos aórticos Fibras aferentes al bulbo raquídeo Papel fisiológico de los quimiorreceptores periféricos en el control cardiovascular Quimiorreceptores centrales Regulación del gasto cardíaco Los mecanismos intrínsecos del corazón modulan la frecuencia cardíaca y el volumen sistólico Control intrínseco de la frecuencia cardíaca Control intrínseco del volumen sistólico Los mecanismos extrínsecos al corazón también modulan la frecuencia cardíaca y el volumen sistólico Regulación por barorreceptores Regulación por quimiorreceptores Los barorreceptores de baja presión en las aurículas responden al aumento del «llenado» del sistema vascular provocando taq... Receptores auriculares Receptores ventriculares El gasto cardíaco es aproximadamente proporcional al volumen de sangre circulante efectivo Congruencia del retorno venoso y el gasto cardíaco Los incrementos en el gasto cardíaco causan una disminución de la presión de la aurícula derecha Los cambios en el volumen vascular desplazan la curva de función vascular a PAD diferentes, mientras que los cambios en el ... El gasto cardíaco y el retorno venoso se igualan a un valor exacto de PAD, ya que la función vascular y la función cardíaca... Control de la circulación a medio y largo plazo Compuestos endocrinos y paracrinos controlan el sistema circulatorio a medio y largo plazo Aminas biógenas Péptidos Prostaglandinas Óxido nítrico Las vías para el control del volumen del LEC son los reguladores a largo plazo de la presión arterial media Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 24 - Circulaciones especiales El flujo sanguíneo a cada órgano debe variar para satisfacer las necesidades del órgano en concreto, aparte del resto del c... Mecanismos nerviosos, miógenos, metabólicos y endoteliales controlan el flujo sanguíneo regional Mecanismos nerviosos Mecanismos miógenos Mecanismos metabólicos Mecanismos endoteliales El cerebro Las anastomosis en el polígono de Willis y entre las ramas de las arterias distributivas protegen el aporte sanguíneo al ce... Arterias Venas Capilares Linfáticos Volumen vascular Mecanismos nerviosos, metabólicos y miógenos del control del flujo sanguíneo cerebral Control nervioso Control metabólico Control miógeno La unidad neurovascular adecua el flujo sanguíneo a la actividad cerebral local La autorregulación mantiene un flujo cerebral constante a través de un rango amplio de presiones de perfusión El corazón La circulación coronaria recibe el 5% del gasto cardíaco en reposo desde el lado izquierdo del corazón y la mayor parte reg... La compresión extravascular disminuye el flujo sanguíneo coronario durante la sístole El flujo sanguíneo miocárdico discurre en paralelo al metabolismo miocárdico Aunque la estimulación simpática constriñe directamente los vasos coronarios predominan los efectos metabólicos acompañante... El crecimiento de vasos colaterales puede aportar flujo sanguíneo a las regiones isquémicas Los fármacos vasodilatadores pueden comprometer el flujo miocárdico mediante el denominado «robo coronario» El músculo esquelético Una unidad microvascular es el lecho capilar irrigado por una sola arteriola terminal Los metabolitos liberados por el músculo activo desencadenan vasodilatación y un aumento del flujo sanguíneo La inervación simpática aumenta el tono intrínseco de los vasos de resistencia La contracción rítmica favorece el flujo sanguíneo mediante la «bomba muscular» Los órganos esplácnicos La vascularización intestinal muestra una gran interconexión El flujo sanguíneo hacia el aparato gastrointestinal se multiplica por ocho después de una comida (hiperemia posprandial) La actividad simpática constriñe directamente los vasos esplácnicos, mientras que la actividad parasimpática los dilata ind... Los cambios en la circulación esplácnica regulan la resistencia periférica total y la distribución del volumen sanguíneo El ejercicio y la hemorragia pueden disminuir sustancialmente el flujo sanguíneo esplácnico El hígado recibe su flujo sanguíneo desde la circulación sistémica y la circulación portal La piel La piel es el órgano más grande del cuerpo Anastomosis arteriovenosas especializadas en la piel apical controlan la pérdida de calor Piel apical Piel no apical Estímulos mecánicos desencadenan respuestas vasculares locales en la piel Reacción blanca «Respuesta triple» Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 25 - Control integrado del sistema cardiovascular Interacción entre los diferentes sistemas de control cardiovascular El control del sistema cardiovascular supone la existencia de interacciones «lineales», «ramificadas» y «conectadas» La regulación de la totalidad del sistema cardiovascular depende de la acción integrada de múltiples controles del subsiste... Respuesta a la postura en bipedestación La posición de bipedestación (ortostatismo) tiende a desplazar la sangre desde la cabeza y el corazón hasta las venas de la... El SNA actúa de mediador de una «respuesta ortostática» que eleva la frecuencia cardíaca y la resistencia vascular periféri... Distribución inicial desigual de la sangre Distensibilidad desigual de los vasos Bombas musculares Reflejos autónomos Hipotensión postural Efectos de la temperatura Respuestas al estrés emocional agudo La reacción de lucha o huida es una respuesta simpática controlada centralmente en la corteza y en el hipotálamo El desmayo común refleja fundamentalmente una respuesta parasimpática causada por un estrés emocional brusco Respuesta al ejercicio Los primeros fisiólogos sugerían que la contracción muscular provocaba cambios mecánicos y químicos que desencadenaban un a... Respuesta mecánica: aumento del retorno venoso Respuesta química: vasodilatación local en el músculo activo Una orden central organiza una respuesta cardiovascular integrada al ejercicio El músculo y los reflejos barorreceptores, los metabolitos, el retorno venoso, la histamina, la adrenalina y el aumento de ... Respuesta a la hemorragia Los reflejos cardiovasculares restablecen la presión arterial media tras una hemorragia Taquicardia y aumento de la contractilidad Constricción arteriolar Constricción venosa Agonistas vasoactivos circulantes El relleno transcapilar, la conservación de líquidos y la sed restablecen el volumen sanguíneo después de una hemorragia Relleno transcapilar Conservación renal de sal y agua Sed Los mecanismos de retroalimentación positiva ocasionan un shock hemorrágico irreversible Fracaso de la respuesta vasoconstrictora Fracaso del relleno capilar Fracaso del corazón Depresión del SNC Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Sección V - Sistema respiratorio Capítulo 26 - Organización del aparato respiratorio Fisiología comparada de la respiración La respiración externa es el intercambio de O2 y CO2 entre la atmósfera y las mitocondrias La difusión es el principal mecanismo de la respiración externa en los organismos acuáticos pequeños La convección incrementa la difusión al producir gradientes mayores a través de la barrera de difusión El aumento del área de superficie incrementa la difusión Los pigmentos respiratorios como la hemoglobina incrementan la capacidad de la sangre de transportar O2 y CO2 La fisiopatología recapitula la filogenia… a la inversa Organización del aparato respiratorio en el ser humano El ser humano optimiza todos los aspectos de la respiración externa: ventilación, circulación, amplificación del área, tran... Las vías respiratorias de conducción transportan aire fresco hasta los espacios alveolares Los espacios aéreos alveolares son el lugar en el que se produce el intercambio gaseoso Los pulmones tienen importantes funciones no respiratorias, entre ellas filtrar la sangre, servir como depósito para el ven... Olfacción Procesamiento del aire inhalado antes de que llegue a los alvéolos Depósito ventricular izquierdo Eliminación de émbolos pequeños de la sangre mediante filtrado Reacciones bioquímicas Volúmenes y capacidades pulmonares El espirómetro mide los cambios del volumen pulmonar El volumen de distribución del helio o del nitrógeno en el pulmón es una estimación del VR Técnica de dilución de helio Método de lavado de N2 El pletismógrafo, junto con la ley de Boyle, es una herramienta para estimar el VR Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 27 - Mecánica de la ventilación Propiedades estáticas del pulmón El equilibrio entre el retroceso elástico de la pared torácica, hacia fuera, y el retroceso elástico de los pulmones, hacia... La contracción del diafragma y de unos músculos intercostales determinados aumenta el volumen del tórax y produce una inspi... La relajación de los músculos de la inspiración produce una espiración tranquila El aumento de la distensibilidad estática hace que sea más fácil insuflar los pulmones La tensión superficial en la interfase aire-agua de las vías respiratorias es responsable de la mayor parte del retroceso e... El surfactante pulmonar es una mezcla de lípidos (principalmente dipalmitoilfosfatidilcolina) y apoproteínas El surfactante pulmonar reduce la tensión superficial y aumenta la distensibilidad Propiedades dinámicas del pulmón El flujo aéreo es directamente proporcional a la diferencia entre la presión alveolar y la atmosférica e inversamente propo... En el pulmón, el flujo aéreo es transicional en la mayor parte del árbol traqueobronquial Las vías respiratorias de menor tamaño contribuyen tan solo ligeramente a la resistencia total de las vías respiratorias en... El tono vagal, la histamina y la reducción del volumen pulmonar incrementan la resistencia de las vías respiratorias La presión intrapleural tiene un componente estático (−PTP) que determina el volumen pulmonar y un componente dinámico (PA)... Presión transpulmonar Presión alveolar Durante la inspiración, un cambio negativo mantenido de la PIP hace que la PA sea más negativa de forma transitoria La distensibilidad dinámica disminuye a medida que aumenta la frecuencia respiratoria Las diferencias de presión transmural hacen que las vías respiratorias se dilaten en inspiración y se compriman en espiración Condiciones estáticas Inspiración Espiración Debido al colapso de las vías respiratorias, el flujo espiratorio es independiente del esfuerzo a volúmenes pulmonares bajos Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 28 - Fisiología ácido-base pH y amortiguadores Los valores del pH varían mucho entre los distintos compartimentos intracelulares y extracelulares Los amortiguadores reducen al mínimo la magnitud de los cambios de pH que produce la adición de un ácido o un álcali a una ... De acuerdo con la ecuación de Henderson-Hasselbalch, el pH depende del cociente [CO2]/[HCO3−] El par CO2/HCO3− tiene una capacidad de amortiguación mucho mayor en un sistema abierto que en uno cerrado Química ácido-base cuando CO2/HCO3− es el único amortiguador En ausencia de otros amortiguadores, el aumento al doble de la Pco2 hace que el pH disminuya 0,3, aunque casi no produce ni... En ausencia de otros amortiguadores, el aumento al doble de la [HCO3−] hace que el pH aumente 0,3 Química ácido-base en presencia de CO2/HCO3− y amortiguadores distintos a HCO3−: diagrama de Davenport El diagrama de Davenport es una herramienta gráfica para interpretar los trastornos ácido-base en la sangre El amortiguador CO2/HCO3− Amortiguadores distintos a HCO3− Resolución del problema La cantidad de HCO3− que se forma o se consume durante los trastornos ácido-base «respiratorios» aumenta con la βno-HCO3− La adición o la eliminación de un ácido o una base, con una Pco2 constante, produce un trastorno ácido-base «metabólico» Durante los trastornos metabólicos, CO2/HCO3− hace una contribución mayor a la amortiguación total cuando el pH y la Pco2 s... Un cambio metabólico puede compensar un trastorno respiratorio Un cambio respiratorio puede compensar un trastorno metabólico La posición en un diagrama de Davenport define la naturaleza de un trastorno ácido-base Regulación del pH del líquido intracelular Transportadores iónicos situados en la membrana plasmática regulan de forma estrecha el pH en el interior de las células Las interacciones indirectas entre K+ y H+ hacen que parezca que las células tienen un intercambiador de K-H Los cambios del pH intracelular suelen ser un signo de cambios en el pH extracelular, y viceversa Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 29 - Transporte de oxígeno y dióxido de carbono en la sangre Transporte de O2 La cantidad de O2 disuelto en la sangre es demasiado pequeña para satisfacer las necesidades metabólicas del cuerpo La hemoglobina está formada por dos subunidades α y dos β, cada una de las cuales tiene un «hemo» que contiene hierro y una... La curva de disociación de la Hb-O2 tiene forma sigmoidea por la cooperación entre las cuatro subunidades de la molécula de Hb Los aumentos de la temperatura, la [CO2] y la [H+], todos los cuales son característicos de los tejidos metabólicamente act... Temperatura Ácido El 2,3-difosfoglicerato reduce la afinidad de la Hb del adulto, pero no de la Hb fetal Transporte de CO2 La sangre transporta el «CO2 total» principalmente en forma de HCO3− El transporte de CO2 depende de forma crítica de la anhidrasa carbónica, el intercambiador de Cl-HCO3 y la Hb La elevada Po2 en los pulmones hace que la sangre libere CO2 El diagrama de O2-CO2 describe la interacción entre la Po2 y la Pco2 en la sangre Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 30 - Intercambio gaseoso en los pulmones Difusión de los gases El caudal de gas a través de una barrera es proporcional a la capacidad de difusión y el gradiente de concentración (ley de... El flujo total de un gas entre el aire alveolar y la sangre es la suma de múltiples fenómenos de difusión a lo largo de cad... DlO2 PaO2 Pco2 El caudal de O2, CO y CO2 entre el aire alveolar y la sangre depende de la interacción de estos gases con los eritrocitos Limitaciones que imponen la difusión y la perfusión al transporte de gases La capacidad de difusión normalmente limita la captación de CO desde el aire alveolar hasta la sangre La perfusión normalmente limita la captación de N2O desde el aire alveolar hasta la sangre En principio el transporte de CO podría llegar a estar limitado por la perfusión y el transporte de N2O podría llegar a est... La captación de CO ofrece una estimación de la Dl Tanto para el O2 como para el CO2, el transporte normalmente está limitado por la perfusión Captación de O2 Salida de CO2 Los cambios patológicos que reducen la DL no producen necesariamente hipoxia Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 31 - Ventilación y perfusión de los pulmones Ventilación Aproximadamente el 30% de la ventilación total en un ciclo respiratorio se gasta ventilando el espacio muerto anatómico (es... La técnica de eliminación de N2 en respiración única de Fowler estima el espacio muerto anatómico El método de la [CO2] en el aire espirado de Bohr estima el espacio muerto fisiológico La ventilación alveolar es el cociente de la velocidad de producción de CO2 respecto a la fracción molar de CO2 en el aire ... La  alveolar y la arterial son inversamente proporcionales a la ventilación alveolar La  alveolar y la arterial aumentan al incrementarse la ventilación alveolar Debido a la acción de la gravedad sobre el pulmón, la ventilación regional en una persona erguida normalmente es mayor en l... Las neumopatías restrictivas y obstructivas pueden empeorar la falta de uniformidad de la ventilación Neumopatías restrictivas Neumopatías obstructivas Perfusión pulmonar La circulación pulmonar tiene una presión y una resistencia bajas, pero una distensibilidad elevada La resistencia vascular pulmonar total es mínima en la CRF Vasos alveolares Vasos extraalveolares Los aumentos de la presión arterial pulmonar reducen la resistencia vascular pulmonar mediante el reclutamiento y la disten... Reclutamiento Distensión La hipoxia es un importante vasoconstrictor, opuesto a su efecto en la circulación sistémica Oxígeno Dióxido de carbono y pH bajo Sistema nervioso autónomo Hormonas y otras sustancias humorales Debido a la gravedad, la perfusión regional en una persona erguida es mucho mayor cerca de la base que en el vértice pulmonar Zona 1: Pa > PAP > PVP Zona 2: PAP > Pa > PVP Zona 3: PAP > PVP > Pa Zona 4: PAP > PVP > Pa Equilibrio entre ventilación y perfusión Cuanto mayor sea el cociente ventilación-perfusión, mayor será la  y menor la  en el aire alveolar Debido a la acción de la gravedad, el cociente  regional en una persona erguida es mayor en el vértice pulmonar que en la... La ventilación de los alvéolos no perfundidos ( local = ∞) desencadena una broncoconstricción compensadora y una disminuc... Ventilación del espacio muerto alveolar Redistribución del flujo sanguíneo Regulación de la ventilación local La perfusión de alvéolos no ventilados ( local = 0) produce una vasoconstricción hipóxica compensadora Cortocircuito Redistribución del flujo aéreo Asma Cortocircuitos anatómicos normales Cortocircuitos patológicos Regulación de la perfusión local Aunque la  y el  de los pulmones de forma general sean normales, los desequilibrios de  locales exagerados producen h... Pulmones normales Ventilación del espacio muerto alveolar que afecta a un pulmón Cortocircuito que afecta a un pulmón Desequilibrios  mixtos Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 32 - Control de la ventilación Visión general del sistema de control de la respiración Centros automáticos del tronco encefálico activan los músculos respiratorios de forma rítmica y subconsciente Los quimiorreceptores periféricos y centrales, que detectan la Po2, la Pco2 y el pH, dirigen el funcionamiento del GCP Otros receptores, así como centros superiores del encéfalo, también modulan la ventilación Neuronas que controlan la ventilación Las neuronas que generan el ritmo respiratorio están situadas en el bulbo raquídeo La protuberancia modula, sin ser esencial, la actividad respiratoria Los grupos respiratorios dorsal y ventral contienen muchas neuronas que descargan en fase con la actividad motora respiratoria El grupo respiratorio dorsal procesa la información sensorial entrante y contiene principalmente neuronas inspiratorias El grupo respiratorio ventral es principalmente motor y contiene neuronas tanto inspiratorias como espiratorias Generación del ritmo respiratorio Diferentes NRR descargan en diferentes momentos durante la inspiración y la espiración Los patrones de descarga de las NRR dependen de los canales iónicos de sus membranas y de las entradas sinápticas que reciben Propiedades intrínsecas de membrana Entradas sinápticas Las propiedades marcapasos y las interacciones sinápticas pueden contribuir a la generación del ritmo respiratorio Actividad marcapasos Interacciones sinápticas El GCP respiratorio para la eupnea podría residir en una única localización o en múltiples localizaciones, o podría origina... Modelo de localización restringida Modelos de oscilador distribuido Modelo de la propiedad emergente Control químico de la ventilación Quimiorreceptores periféricos Los quimiorreceptores periféricos (cuerpos carotídeos y aórticos) responden a la hipoxemia, la hipercapnia y la acidosis Sensibilidad a la disminución de la Po2 arterial Sensibilidad al aumento de la Pco2 arterial Sensibilidad a la disminución del pH arterial La célula del glomus es el quimiosensor de los cuerpos carotídeos y aórticos La hipoxemia, la hipercapnia y la acidosis inhiben canales de K+, incrementan la [Ca2+]i de las células glómicas y liberan ... Hipoxia Hipercapnia Acidosis extracelular Quimiorreceptores centrales La barrera hematoencefálica separa los quimiorreceptores centrales del bulbo raquídeo de la sangre arterial Los quimiorreceptores centrales están situados en la región ventrolateral del bulbo y en otras regiones del tronco encefálico Algunas neuronas del rafe bulbar y del BVL tienen una sensibilidad exagerada al pH Respuestas integradas a la hipoxemia, la hipercapnia y la acidosis La hipoxemia acentúa la respuesta aguda a la acidosis respiratoria Acidosis respiratoria Acidosis metabólica La acidosis respiratoria acentúa la respuesta aguda a la hipoxemia Modulación del control ventilatorio Los receptores de estiramiento y químicos/de irritación de las vías respiratorias y el parénquima pulmonar aportan retroali... Receptores de estiramiento pulmonar de adaptación lenta Receptores de estiramiento (irritación) pulmonares de adaptación rápida Receptores de las fibras C Centros superiores del encéfalo coordinan la ventilación con otras conductas y pueden asumir el control de la respiración e... Coordinación con conductas voluntarias que utilizan los músculos respiratorios Coordinación con conductas no ventilatorias complejas Modificación por estados afectivos Equilibrio entre las necesidades contrapuestas de intercambio gaseoso y otras conductas Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Sección VI - Sistema urinario Capítulo 33 - Organización del sistema urinario Anatomía funcional del riñón Los riñones son un par de órganos retroperitoneales con elementos vasculares y epiteliales Los riñones tienen un flujo sanguíneo muy alto y capilares glomerulares flanqueados por arteriolas aferentes y eferentes La nefrona es la unidad funcional del riñón El corpúsculo renal tiene tres componentes: los elementos vasculares, el mesangio y la cápsula y el espacio de Bowman Los componentes tubulares de la nefrona son el túbulo proximal, el asa de Henle, el túbulo distal y el conducto colector La estanqueidad del epitelio tubular aumenta desde el túbulo colector proximal al medular Elementos principales de la función renal La nefrona forma un ultrafiltrado del plasma sanguíneo y posteriormente reabsorbe selectivamente el líquido tubular o secre... El AYG es una región donde la rama ascendente gruesa contacta con su glomérulo Las fibras nerviosas simpáticas que llegan al riñón regulan el flujo sanguíneo renal, el filtrado glomerular y la reabsorci... Los riñones, como órganos endocrinos, producen renina, 1,25-dihidroxivitamina D, eritropoyetina, prostaglandinas y bradicinina Medición del aclaramiento y del transporte renal El aclaramiento de un soluto es el volumen virtual de plasma que quedaría totalmente limpio de un soluto en un tiempo concreto La excreción urinaria de un soluto es la suma algebraica de su carga filtrada, de la reabsorción por los túbulos y de la se... Técnicas microscópicas permiten medir las tasas de filtración, reabsorción y secreción de nefronas aisladas TFG de una nefrona aislada Gestión del agua en los segmentos tubulares de una nefrona aislada Gestión de los solutos por parte de los segmentos tubulares en una nefrona aislada Uréteres y vejiga Los uréteres propulsan la orina desde la pelvis renal hasta la vejiga mediante ondas peristálticas a lo largo de un sinciti... La vejiga urinaria y sus esfínteres están inervados por fibras simpáticas, parasimpáticas y somáticas El llenado de la vejiga activa receptores de estiramiento que inician el reflejo miccional, un reflejo medular bajo el cont... Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 34 - Filtración glomerular y flujo sanguíneo renal Filtración glomerular Una tasa de filtración glomerular alta es esencial para mantener valores extracelulares estables y óptimos de solutos y agua El aclaramiento de inulina es una medida de la TFG El aclaramiento de creatinina es un índice clínico útil de la TFG El tamaño molecular y la carga eléctrica determinan la capacidad de filtración de los solutos a través de la barrera de fil... La presión hidrostática en los capilares glomerulares favorece la ultrafiltración glomerular, mientras que la presión oncót... Flujo sanguíneo renal El aumento del flujo plasmático glomerular da lugar a un aumento de la TFG Las resistencias arteriolares aferente y eferente controlan el flujo plasmático glomerular y la TFG Los capilares peritubulares aportan nutrientes a los túbulos y recuperan el líquido reabsorbido El flujo sanguíneo en la corteza renal supera al de la médula renal El aclaramiento de paraaminohipurato es una medida del FPR Control del flujo sanguíneo renal y de la filtración glomerular La autorregulación mantiene el FSR y la TFG relativamente constantes Respuesta miógena Retroalimentación tubuloglomerular La expansión del volumen y una dieta rica en proteínas aumentan la TFG al disminuir la RTG Cuatro factores que modulan el FSR y la TFG desempeñan papeles cruciales en la regulación del volumen circulante efectivo Eje renina-angiotensina-aldosterona Nervios simpáticos Arginina-vasopresina Péptido natriurético auricular El FSR y la TFG están modulados por otras sustancias vasoactivas Adrenalina Dopamina Endotelinas Prostaglandinas Leucotrienos Óxido nítrico Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 35 - Transporte de sodio y cloro Transporte del Na+ y el Cl– en los diferentes segmentos de la nefrona La reabsorción de Na+ y Cl− disminuye desde los túbulos proximales hacia las asas de Henle, los túbulos distales clásicos y... El túbulo reabsorbe el Na+ a través de una vía transcelular y otra paracelular Reabsorción transcelular de Na+ Reabsorción paracelular de Na+ Transporte de Na+ y Cl– y de agua a nivel celular y molecular La reabsorción de Na+ implica transportadores apicales o ENaC y una bomba de Na-K basolateral Túbulo proximal Ramas finas del asa de Henle Rama ascendente gruesa (RAG) Túbulo contorneado distal Túbulos colectores inicial y cortical Conducto colector medular La reabsorción de Cl– implica a las vías paracelular y transcelular Túbulo proximal Rama ascendente gruesa Túbulo contorneado distal Conductos colectores La reabsorción de agua es pasiva y secundaria al transporte de solutos Túbulo proximal Asa de Henle y nefrona distal El elevado consumo renal de O2 refleja el alto nivel de transporte activo de Na+ Regulación del transporte de Na+ y Cl– El balance glomerulotubular estabiliza la fracción de Na+ reabsorbida por el túbulo proximal cuando se producen cambios en ... El túbulo proximal alcanza el balance GT mediante mecanismos peritubulares y luminales Factores peritubulares en el túbulo proximal Factores luminales en el túbulo proximal La contracción o la expansión del volumen del LEC altera el balance GT La nefrona distal también aumenta la reabsorción de Na+ en respuesta a un aumento de la carga de Na+ Cuatro vías paralelas que regulan el volumen circulante efectivo modulan la reabsorción de Na+ Eje renina-angiotensina-aldosterona División simpática del sistema nervioso autónomo Arginina-vasopresina (hormona antidiurética) Péptido natriurético auricular La dopamina, la elevación de la [Ca2+] plasmática, un esteroide endógeno, las prostaglandinas y la bradicinina disminuyen l... Dopamina Elevación de la [Ca2+] plasmática Inhibidor endógeno de la bomba de Na-K Prostaglandinas Bradicinina Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 36 - Transporte de urea, glucosa, fosfato, calcio, magnesio y solutos orgánicos Urea El riñón filtra, reabsorbe y secreta urea La excreción de urea aumenta al elevarse el flujo urinario Glucosa El túbulo proximal reabsorbe glucosa por vía apical mediante cotransporte de Na/glucosa y a través de difusión facilitada b... La excreción de glucosa en la orina solo ocurre cuando la concentración plasmática supera un umbral Otros solutos orgánicos El túbulo proximal reabsorbe aminoácidos usando una variedad de transportadores apicales y basolaterales Un cotransportador impulsado por H+ capta oligopéptidos a través de la membrana apical, mientras que la endocitosis capta p... Oligopéptidos Proteínas Dos cotransportadores apicales independientes impulsados por el Na+ reabsorben monocarboxilatos y dicarboxilatos/tricarboxi... El túbulo proximal secreta PAH y una variedad de otros aniones orgánicos La secreción de PAH es un ejemplo de mecanismo limitado por Tm El túbulo proximal reabsorbe y secreta urato Reabsorción Secreción El túbulo proximal tardío secreta varios cationes orgánicos La difusión no iónica de ácidos y bases débiles neutros a través de los túbulos explica por qué su secreción depende del pH Fosfato El túbulo proximal reabsorbe fosfato mediante cotransportadores apicales de Na/fosfato La excreción de fosfato en la orina empieza a producirse a concentraciones plasmáticas fisiológicas La PTH inhibe la captación apical de Na/fosfato favoreciendo la excreción de fosfato El FGF23 (factor 23 del crecimiento de los fibroblastos) y otras fosfatoninas también inhiben la captación apical de Na/fos... Calcio La filtración y la reabsorción de Ca2+ están influenciadas por la unión a proteínas plasmáticas y por la formación de compl... El túbulo proximal reabsorbe dos tercios del Ca2+ filtrado, mientras que los segmentos más distales reabsorben la práctica ... Túbulo proximal Rama ascendente gruesa Túbulo contorneado distal El movimiento transcelular del Ca2+ es un proceso de dos etapas que constan de una entrada pasiva de Ca2+ a través de canal... La PTH y la vitamina D estimulan la reabsorción de Ca2+, mientras que una concentración de Ca2+ alto la inhibe Hormona paratiroidea Vitamina D Concentraciones plasmáticas de Ca2+ Diuréticos Magnesio La mayor parte de la reabsorción de Mg2+ tiene lugar a lo largo de la RAG La reabsorción de Mg2+ aumenta al disminuir las concentraciones de Mg2+ o de Ca2+, o con cifras elevadas de PTH Hipomagnesemia Hipermagnesemia e hipercalcemia Hormonas Diuréticos Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 37 - Transporte del potasio Balance y manejo renal global del potasio Los cambios en las concentraciones del K+ pueden tener consecuencias importantes sobre la función celular y orgánica La homeostasia del K+ implica el balance del K+ externo entre el medio y el cuerpo, y el balance del K+ interno entre los c... Balance del K+ externo Balance de K+ interno El K+ ingerido se desplaza transitoriamente hacia el interior de las células para su almacenamiento antes de ser excretado ... El riñón excreta K+ mediante una combinación de filtración, reabsorción y secreción Transporte del potasio en los diferentes segmentos de la nefrona El túbulo proximal reabsorbe la mayor parte del K+ filtrado, mientras que la nefrona distal reabsorbe o secreta K+ en funci... Dieta pobre en K+ Dieta con cantidades de K+ normales o altas El atrapamiento medular de K+ ayuda a maximizar su excreción cuando la ingesta es alta Transporte de potasio a nivel celular y molecular La reabsorción pasiva de K+ a lo largo del túbulo proximal sigue a los movimientos del Na+ y el líquido La reabsorción de K+ a lo largo de la RAG ocurre predominantemente a través de una ruta transcelular que explota el cotrans... La secreción de K+ desde las células principales y las células intercaladas del TCI y el TCC supone una captación activa de... La reabsorción del K+ por las células intercaladas supone su captación apical a través de una bomba de H-K La reabsorción de K+ a lo largo del CCM es pasiva y activa Regulación de la excreción renal de potasio El aumento del flujo luminal incrementa la secreción de K+ La secreción de K+ aumenta al elevarse el potencial transepitelial lumen-negativo Una [Cl–] luminal baja aumenta la secreción de K+ La aldosterona aumenta la secreción de K+ Mineralocorticoides Glucocorticoides Una ingesta elevada de K+ favorece su secreción renal Sobrecarga dietética de K+ Privación dietética de K+ La acidosis disminuye la secreción de K+ La adrenalina reduce y la AVP aumenta la excreción de K+ La secreción de K+ está estabilizada por factores opuestos Efectos atenuantes Efectos aditivos Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 38 - Concentración y dilución de la orina Balance del agua y manejo renal global del agua El riñón puede generar una orina diluida de hasta 40 mOsm (una séptima parte de la osmolalidad plasmática) o tan concentrad... El aclaramiento de agua libre (CH2O) es positivo si el riñón produce orina menos concentrada que el plasma y es negativo si... Orina diluida Orina concentrada Transporte del agua por los diferentes segmentos de la nefrona El riñón concentra la orina conduciendo agua mediante osmosis desde la luz tubular hacia un intersticio hiperosmótico El líquido tubular es isoosmótico en el túbulo proximal, se diluye en el asa de Henle y a continuación permanece diluido o ... Generación de una médula y una orina hiperosmóticas La médula renal es hiperosmótica con respecto al plasma sanguíneo durante la antidiuresis (flujo de orina bajo) y la diures... El transporte de NaCl solo genera un gradiente de unos 200 mOsm a través de cualquier porción de la rama ascendente, pero u... El efecto unitario es el resultado de la reabsorción pasiva de NaCl en la rama ascendente fina y la reabsorción activa de N... El CCMI reabsorbe urea produciendo valores altos de urea en el intersticio de la médula interna Manejo de la urea Reciclado de la urea El intercambio de contracorriente de los vasos rectos y el flujo sanguíneo relativamente bajo minimizan el descenso de la h... El CCM genera una orina concentrada mediante osmosis impulsada por el gradiente osmótico generado entre el intersticio medu... Regulación mediante arginina- vasopresina La AVP aumenta la permeabilidad al agua en todos los segmentos de la nefrona situados más allá del TCD La AVP, vía AMPc, hace que las vesículas que contienen AQP2 se fusionen con las membranas apicales de las células principal... La AVP aumenta la reabsorción de NaCl en la médula externa y la reabsorción de urea en el CCMI, incrementando la capacidad ... Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 39 - Transporte de ácidos y bases Balance ácido-base y manejo renal global de los ácidos Mientras los pulmones excretan una gran cantidad de CO2 formado por el metabolismo, los riñones desempeñan un cometido cruc... Para mantener el balance ácido-base, los riñones no solo deben reabsorber la práctica totalidad del HCO3− filtrado, sino qu... El H+ secretado titula el HCO3− al CO2 (reabsorción de HCO3−) y también titula los amortiguadores diferentes al HCO3− y al ... Titulación del HCO3− filtrado («reabsorción de HCO3−») Titulación de los amortiguadores no HCO3− filtrados (formación de ácido titulable) Titulación del NH3 filtrado y secretado (excreción de amonio) Transporte ácido-base en los diferentes segmentos de la nefrona La nefrona recupera prácticamente todo el HCO3− filtrado en el túbulo proximal (80%), la rama ascendente gruesa (10%) y la ... La nefrona genera HCO3− nuevo, sobre todo en el túbulo proximal Formación de ácido titulable Excreción de NH4+ Transporte ácido-base a nivel celular y molecular Los H+ se mueven a través de la membrana apical desde la célula tubular a la luz mediante un intercambio de Na-H, un bombeo... Intercambiador de Na-H Bomba electrogénica de H Bomba de intercambio de H-K Las CA en la luz y el citoplasma estimulan la secreción de H+ al acelerar la interconversión de CO2 y HCO3− CA apical (CA IV) CA citoplásmica (CA II) CA basolateral (CA IV y CA XII) Inhibición de la CA El flujo de salida de HCO3− a través de la membrana basolateral se produce mediante cotransporte electrogénico de Na/HCO3 e... Cotransporte electrogénico de Na/HCO3 Intercambio de Cl-HCO3 El NH4+ se sintetiza en los túbulos proximales, se reabsorbe en parte en el asa de Henle y se secreta pasivamente en los co... Regulación de la secreción ácida renal La acidosis respiratoria estimula la secreción renal de H+ La acidosis metabólica estimula la secreción proximal de H+ y la producción de NH3 La alcalosis metabólica reduce la secreción proximal de H+ e incluso puede provocar la secreción de HCO3 en el TCC Un aumento de la TFG incrementa la llegada de HCO3− a los túbulos favoreciendo la reabsorción de HCO3− (balance glomerulotu... La contracción del volumen extracelular estimula la secreción renal de H+ a través de la ANG II, la aldosterona y la activi... La hipopotasemia aumenta la secreción renal de H+ Tanto los glucocorticoides como los mineralocorticoides estimulan la secreción de ácido Los diuréticos pueden modificar la secreción de H+ en función de cómo influyan sobre el voltaje transepitelial, el volumen ... Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 40 - Integración del balance de las sales y el agua Balance del sodio Balance de agua Control del volumen del líquido extracelular La ingesta de Na+ a través del aparato gastrointestinal se iguala en un estado estacionario con la salida de Na+ por vías r... Los riñones aumentan la excreción de Na+ en respuesta a un aumento del volumen del LEC, pero no a un aumento de la concentr... La excreción de Na+ está regulada por el volumen circulante efectivo más que por el volumen del LEC global Los descensos en el volumen circulante efectivo activan a cuatro vías efectoras paralelas para disminuir la excreción renal... El aumento de actividad del eje renina-angiotensina-aldosterona es la primera de las cuatro vías paralelas que corrigen un ... El aumento de la actividad nerviosa simpática, el aumento de la AVP y la disminución del ANP son las otras tres vías parale... Actividad nerviosa simpática renal Arginina-vasopresina (hormona antidiurética) Péptido natriurético auricular Una presión arterial alta eleva la excreción de Na+ a través de mecanismos hemodinámicos con independencia de los cambios p... Disminución aguda y elevada de la presión arterial Gran aumento de la presión arterial Control del contenido de agua (osmolalidad extracelular) El aumento de la osmolalidad plasmática estimula una serie de osmorreceptores hipotalámicos que desencadenan la liberación ... Las neuronas hipotalámicas sintetizan AVP y la transportan a lo largo de sus axones hasta la hipófisis, donde la almacenan ... El aumento de la osmolalidad puede estimular un segundo grupo de osmorreceptores que desencadenan la sed promoviendo la ing... Varios estímulos no osmóticos también aumentan la secreción de AVP Reducción del volumen circulante efectivo Expansión de volumen Embarazo Otros factores La disminución del volumen circulante efectivo y una presión arterial baja también estimulan la sed La defensa del volumen circulante efectivo suele tener prioridad sobre la defensa de la osmolalidad Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Sección VII - Sistema gastrointestinal Capítulo 41 - Organización del sistema gastrointestinal Visión general de los procesos digestivos El tracto gastrointestinal es un tubo especializado en toda su longitud en el procesamiento secuencial de los alimentos La asimilación de las sustancias de los alimentos de la dieta requiere procesos de digestión y absorción La digestión requiere enzimas segregadas en la boca, el estómago, el páncreas y el intestino delgado La ingesta de alimentos inicia múltiples respuestas endocrinas, neurales y paracrinas Además de su función relacionada con la nutrición, el tracto GI desempeña papeles importantes en la excreción, el equilibri... Regulación de la función gastrointestinal El SNE es un «minicerebro» con neuronas sensoriales, interneuronas y neuronas motoras La ACh, los péptidos y las aminas bioactivas son los neurotransmisores del SNE que regulan la función epitelial y motora El eje intestino-cerebro es un sistema bidireccional que controla la función GI por medio del SNA, hormonas GI y el sistema... Motilidad gastrointestinal Las contracciones tónicas y rítmicas del músculo liso son responsables de la acción de batido, la peristalsis y la acción d... Los segmentos del tracto GI poseen fibras musculares circulares y longitudinales y se encuentran separados por esfínteres q... La localización de un esfínter determina su función Esfínter esofágico superior Esfínter esofágico inferior Esfínter pilórico Esfínter ileocecal Esfínteres anales interno y externo La motilidad del intestino delgado logra movimientos de batido y propulsivos y su patrón temporal difiere en condiciones de... La motilidad del intestino grueso produce movimientos propulsivos y ejerce una función de reservorio Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 42 - Función gástrica Anatomía funcional del estómago La mucosa se compone de células epiteliales de superficie y glándulas Cuando aumenta la secreción de jugo gástrico, aumenta la concentración de H+ y disminuye la concentración de Na+ La porción proximal del estómago segrega ácido, pepsinógenos, factor intrínseco, bicarbonato y moco, mientras que la porció... Cuerpo Antro El estómago almacena alimentos, los mezcla con las secreciones gástricas, los tritura y vacía el quimo hacia el duodeno Secreción ácida La célula parietal posee una estructura tubulovesicular especializada que aumenta el área de la membrana apical cuando la c... La bomba H-K es responsable de la secreción ácida gástrica de las células parietales Tres secretagogos (acetilcolina, gastrina e histamina) inducen de modo directo e indirecto la secreción ácida por las célul... Los tres secretagogos de ácido actúan a través de Ca2+/diacilglicerol o a través de AMPc Las células G antrales y duodenales liberan gastrina, mientras que las células ECL del cuerpo liberan histamina Las células D gástricas liberan somatostatina, el inhibidor central de la secreción ácida Varias prostaglandinas y hormonas entéricas («enterogastrona») inhiben la secreción ácida gástrica La comida desencadena tres fases de la secreción ácida Estado basal Fase cefálica Fase gástrica Fase intestinal Secreción de pepsinógeno Las células principales, estimuladas por AMPc y Ca2+, segregan múltiples pepsinógenos que inician la digestión de proteínas Agonistas que actúan a través del AMPc Agonistas que actúan a través del Ca2+ Un pH bajo es necesario para la activación del pepsinógeno y la actividad de la pepsina Protección del epitelio gástrico superficial y neutralización de ácido en el duodeno La estimulación vagal y la irritación estimulan a las células mucosas gástricas para que segreguen mucinas Las células gástricas superficiales segregan  tras ser estimuladas por acetilcolina, ácidos y prostaglandinas El moco protege el epitelio de la superficie gástrica al atrapar líquido rico en  cerca del borde apical de estas células La entrada de ácido en el duodeno induce la liberación de secretina por las células S, lo que desencadena la secreción de ... Llenado y vaciado gástrico La actividad motora gástrica desempeña funciones de llenado, batido y vaciado El llenado gástrico está facilitado por la relajación receptiva y la acomodación gástrica El estómago bate sus contenidos hasta que las partículas son lo suficientemente pequeñas como para ser vaciadas gradualment... Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 43 - Páncreas y glándulas salivales Generalidades de la fisiología de las glándulas exocrinas El páncreas y las glándulas salivales principales son glándulas exocrinas compuestas Las células acinares son células especializadas en la síntesis proteica Las células ductales son células epiteliales especializadas en el transporte de fluidos y electrolitos Las células caliciformes contribuyen a la producción de mucina en las glándulas exocrinas Célula acinar pancreática La célula acinar segrega proteínas digestivas en respuesta a la estimulación La acetilcolina y la colecistocinina son mediadores que regulan la secreción de proteínas de las células acinares pancreáticas El Ca2+ es el segundo mensajero más importante en la secreción de proteínas de las células acinares pancreáticas Ca2+ AMPc Efectores Además de proteínas, la célula acinar pancreática segrega un fluido similar al plasma Célula ductal pancreática La célula ductal pancreática segrega NaHCO3 La secretina (a través del AMPc) y la ACh (a través del Ca2+) estimulan la secreción de HCO3− por los conductos pancreáticos Los canales de cloro de la membrana apical son puntos importantes de regulación neurohumoral Las células ductales pancreáticastambién pueden segregar glucoproteínas Composición, función y control de la secreción pancreática El jugo pancreático es una secreción alcalina rica en proteínas En condiciones de ayuno, los niveles de las enzimas pancreáticas segregadas oscilan entre valores bajos La CCK de las células I duodenales estimula la secreción enzimática acinar y la secretina de las células S estimula la secr... La comida desencadena las fases cefálica, gástricae intestinal de la secreción pancreática Fase cefálica Fase gástrica Fase intestinal El páncreas posee reservas abundantes de enzimas para la digestión de los hidratos de carbono y las proteínas, pero no para... La grasa en el extremo distal del intestino delgadoinhibe la secreción pancreática Varios mecanismos protegen al páncreas de la autodigestión Célula acinar salival Diferentes células acinares salivalessegregan diferentes proteínas Las vías neurales colinérgicas y adrenérgicasson los activadores fisiológicos más importantesde la secreción regulada de la... Tanto el AMPc como el Ca2+ median la secreción acinar salival Célula ductal salival Las células ductales salivales producen un fluido hipotónico pobre en NaCl y rico en KHCO3 La estimulación parasimpática disminuye la absorción de Na+, mientras que la aldosterona aumenta la absorción de Na+ por la... Las células ductales salivalestambién segregan y captan proteínas Composición, función y control de la secreción salival Dependiendo de la composición proteica, la secreción salival puede ser serosa, seromucosa o mucosa La saliva es hipotónica y rica en K+ cuando el flujo salival es bajo, mientras que cuando el flujo salival es más elevado s... La estimulación parasimpática aumenta la secreción salival Control parasimpático Control simpático Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 44 - Movimiento de fluidos y electrolitos intestinales Anatomía funcional Tanto el intestino delgado como el intestino grueso absorben y segregan fluidos y electrolitos, mientras que solo el intest... El intestino delgado posee una organización con criptas y vellosidades, mientras que el colon posee células epiteliales sup... La superficie del intestino delgado se ve aumentada por los pliegues, las vellosidades y las microvellosidades; esta amplif... Generalidades del movimiento de fluidos y electrolitos intestinales El intestino delgado absorbe ~ 6,5 l/día de los ~ 8,5 l de fluido que le llegan y el colon absorbe ~ 1,9 l/día El intestino delgado absorbe cantidades netas de agua, Na+, Cl− y K+ y segrega HCO3−, mientras que el colon absorbe cantida... Los intestinos absorben y segregan solutos por mecanismos activos y pasivos El movimiento de fluidos intestinales siempre está acoplado al movimiento de solutos, y en ocasiones el movimiento de solut... La resistencia de las uniones estrechas determina principalmente la resistencia transepitelial del epitelio intestinal Mecanismos celulares de absorción de Na+ El cotransporte Na/glucosa y Na/aminoácido en el intestino delgado es un mecanismo importante para la absorción posprandial... El intercambio Na-H electroneutral en el duodeno y el yeyuno es responsable de la absorción de Na+ estimulada por la alcali... El intercambio paralelo Na-H y Cl-HCO3 en el íleon y en la parte proximal del colon es el principal mecanismo de absorción ... Los canales epiteliales de Na+ son el principal mecanismo de absorción «electrogénica» de Na+ en la porción distal del colon Mecanismos celulares de absorción y secreción de Cl− La absorción de Cl− voltaje-dependiente representa el acoplamiento entre la absorción de Cl− y la absorción electrogénica d... El intercambio electroneutral Cl-HCO3 resulta en la absorción de Cl− y la secreción de HCO3− en el íleon y el colon El intercambio paralelo Na-H y Cl-HCO3 en el íleon y en el colon proximal media la absorción de Cl− durante el período inte... La secreción electrogénica de Cl− tiene lugar en las criptas del intestino delgado y el intestino grueso Mecanismos celulares de absorción y secreción de K+ El movimiento transepitelial neto de K+ es absortivo en el intestino delgado y secretor en el colon La absorción de K+ en el intestino delgado probablemente tiene lugar mediante arrastre por solvente La secreción pasiva de K+ es el principal mecanismo de la secreción colónica neta La secreción activa de K+ también tiene lugar en todo el intestino grueso y es inducida por la aldosterona y el AMPc Aldosterona AMPc y Ca2+ La absorción activa de K+ tiene lugar únicamente en la porción distal del colon y es impulsada por una bomba H-K apical Regulación del transporte intestinal de iones Los mediadores químicos del sistema nervioso entérico, las células endocrinas y las células inmunitarias de la lámina propi... Los secretagogos pueden clasificarse por su tipo y por el sistema de segundo mensajero intracelular que estimulan Los mineralocorticoides, los glucocorticoides y la somatostatina son absortagogos Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 45 - Digestión y absorción de nutrientes Digestión de los hidratos de carbono Los hidratos de carbono, que proporcionan ~45% de la necesidades energéticas totales de las dietas occidentales, requieren ... La digestión luminal comienza con la acción de la amilasa salival y termina con la de la amilasa pancreática La «digestión de membrana» consiste en la hidrólisisde los oligosacáridos en monosacáridospor las disacaridasas del borde e... Absorción de los hidratos de carbono SGLT1 es responsable de la captación de glucosa y galactosa acoplada a Na+ a través de la membranaapical Los transportadores GLUT median la difusión facilitada de fructosa en la membrana apical y de los otros tres monosacáridos ... Digestión de las proteínas Las proteínas requieren ser hidrolizadas a oligopéptidoso aminoácidos antes de ser absorbidas en el intestinodelgado En la digestión luminal de proteínas participan proteasas gástricas y pancreáticas que producen oligopéptidos y aminoácidos Las peptidasas del borde en cepillo digieren completamente algunos oligopéptidos a aminoácidos, mientras que las peptidasas... Absorción de proteínas, péptidos y aminoácidos La absorción de proteínas intactas por endocitosis apical tiene lugar principalmente durante el período neonatal La absorción apical de dipéptidos, tripéptidos y tetrapéptidos tiene lugar a través de un cotransportador dependiente de H+ Los aminoácidos penetran en los enterocitos a través de uno o más transportadores apicales específicos de grupo A través de la membrana basolateral, los aminoácidos abandonan el enterocito por medio de transportadores independientes de... Digestión de los lípidos Los lípidos naturales de origen biológicoson poco hidrosolubles Los lípidos de la dieta son principalmente TAG Los lípidos endógenos son fosfolípidos y colesterol de la bilis y lípidos de membrana de células epiteliales intestinales d... La alteración mecánica de los lípidos de la dieta en la boca y en el estómago produce una emulsión de partículas lipídicas Las lipasas lingual y gástrica (ácida)inician la digestión lipídica Las lipasas pancreáticas (alcalinas), las colipasas, las lipasas lácteas y otras esterasas(ayudadas por sales biliares) com... Absorción de los lípidos Los productos de la lipólisis penetran en la fase acuosa de la luz intestinal como vesículas, micelas mixtas y monómeros Los lípidos difunden como micelas mixtas y monómeros a través de capas no agitadas antes de atravesar el borde en cepillo d... El enterocito reesterifica componentes lipídicos y los ensambla en quilomicrones El enterocito segrega quilomicrones a los capilares linfáticos durante la ingesta y segrega VLDLdurante el ayuno Digestión y absorción de vitaminas y minerales La absorción intestinal de las vitaminas liposolubles sigue las vías de la absorción y el transporte de lípidos El folato de la dieta (PteGlu7) debe ser desconjugado por una enzima del borde en cepillo antes de ser absorbido por un int... La vitamina B12 (cobalamina) se une a la haptocorrina enel estómago y después al factor intrínseco en el intestinodelgado a... La absorción de Ca2+, regulada principalmentepor la vitamina D, tiene lugar por transporte activoen el duodeno y por difusi... La absorción de Mg2+ tiene lugar a través de un proceso activo en el íleon El hierro hemo y el hierro no hemo son absorbidos en el duodeno por diferentes mecanismos celulares Hierro no hemo Hierro hemo Requerimientos nutricionales No existe un requerimiento diario absoluto de hidratos de carbono o grasas Los requerimientos diarios de proteínas en unadulto son típicamente de 0,8 g/kg de peso corporaly son más elevados en mujer... Los minerales y las vitaminas no son fuentes de energía, pero son necesarios para algunas reacciones enzimáticas, para los ... Minerales Vitaminas La ingesta excesiva de vitaminas y mineralesposee efectos variables sobre las funciones fisiológicas Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 46 - Función hepatobiliar Visión general de la fisiología hepática El hígado biotransforma y degrada sustancias captadas de la sangre y las devuelve a la circulación o las excreta a la bilis El hígado almacena hidratos de carbono, lípidos, vitaminas y minerales; y sintetiza hidratos de carbono, proteínas y metabo... Anatomía funcional del hígado y del árbol biliar Los hepatocitos son células epiteliales secretoras que separan la luz de los canalículos biliares del endotelio fenestrado ... El hígado contiene células endoteliales, macrófagos (células de Kupffer) y células estrelladas (células de Ito) en los espa... El hígado posee una irrigación doble, pero un único drenaje venoso Los hepatocitos pueden entenderse como un conjunto de lobulillos hepáticos clásicos, lobulillos portales o unidades acinares Los hepatocitos periportales se especializan en el metabolismo oxidativo, mientras que los hepatocitos pericentrales detoxi... La bilis drena desde los canalículos hacia pequeños conductillos terminales, para pasar a conductos de mayor tamaño y termi... Captación, procesamiento y secreción de compuestos por los hepatocitos Una bomba Na-K en las membranas basolaterales de los hepatocitos proporciona la energía para transportar una gran variedad ... Los hepatocitos captan ácidos biliares, otros aniones orgánicos y cationes orgánicos a través de sus membranas basolaterale... Sales y ácidos biliares Aniones orgánicos Bilirrubina Cationes orgánicos Compuestos orgánicos neutros En el interior del hepatocito, el transporte basolateral-apical de muchos compuestos tiene lugar unido a proteínas o por ru... Sales biliares Bilirrubina En la fase I de la biotransformación de los aniones orgánicos y otros compuestos, los hepatocitos emplean principalmente en... En la fase II de la biotransformación, la conjugación de los productos de la fase I los vuelve más hidrosolubles para su se... En la fase III de la biotransformación, los hepatocitos excretan productos de las fases I y II a la bilis o a la sangre sin... Las interacciones de los xenobióticos con receptores nucleares controlan las fases I, II y III Los hepatocitos secretan ácidos biliares, aniones orgánicos, cationes orgánicos y lípidos a través de sus membranas apicale... Sales biliares Aniones orgánicos Cationes orgánicos Lípidos biliares Los hepatocitos captan proteínas a través de sus membranas basolaterales mediante endocitosis mediada por receptor y endoci... Formación de bilis La secreción de bilis canalicular es activa e isotónica Las principales moléculas orgánicas de la bilis son los ácidos biliares, el colesterol y los fosfolípidos El flujo biliar canalicular posee un componente constante dependiente de la secreción de moléculas orgánicas pequeñas y un ... Flujo canalicular independiente de ácidos biliares Flujo canalicular dependiente de ácidos biliares La secretina estimula los colangiocitos de los conductillos y los conductos para que secreten un fluido acuoso rico en HCO3– La vesícula biliar almacena bilis y la libera en el duodeno durante la comida Los tonos musculares relativos de la vesícula biliar y del esfínter de Oddi determinan si la bilis se dirige desde el condu... Circulación enterohepática de ácidos biliares La circulación enterohepática de ácidos biliares es un bucle que consta de su secreción hepática, su reabsorción intestinal... La conservación intestinal eficiente de ácidos biliares depende de la absorción apical activa en el íleon terminal y de la ... El hígado como órgano metabólico El hígado puede servir de fuente o sumidero de glucosa El hígado sintetiza diversas proteínas plasmáticas importantes (p. ej., albúmina, factores de coagulación y proteínas trans... Síntesis de proteínas Captación de aminoácidos Metabolismo de aminoácidos El hígado obtiene triacilgliceroles y colesterol de la dieta captando quilomicrones remanentes por endocitosis mediada por ... El colesterol, sintetizado principalmente en el hígado, es un componente importante de las membranas celulares y sirve de p... Síntesis de colesterol El hígado es el principal órgano encargado de la homeostasis del colesterol y de la síntesis y degradación de LDL El hígado es el lugar principal para el metabolismo y almacenamiento de las vitaminas liposolubles A, D, E y K Vitamina A Vitamina D Vitamina E Vitamina K El hígado almacena hierro y cobre Cobre Hierro Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Sección VIII - Sistema endocrino Capítulo 47 - Organización del sistema endocrino Principios de la función endocrina La señalización química puede tener lugar mediante la vía endocrina, paracrina o autocrina Glándulas endocrinas Factores paracrinos Las hormonas pueden ser péptidos, metabolitos de aminoácidos sencillos o metabolitos del colesterol Las hormonas pueden circular libres o unidas a proteínas transportadoras El inmunoensayo permite determinar los niveles de hormonas circulantes Las hormonas pueden tener acciones complementarias y antagónicas La regulación endocrina tiene lugar mediante un control por retroalimentación La regulación endocrina puede estar controlada de forma jerárquica La hipófisis anterior regula la reproducción, el crecimiento, el metabolismo energético y la respuesta al estrés La hipófisis posterior regula el equilibrio hídrico y la contracción uterina Hormonas peptídicas Las células endocrinas especializadas sintetizan, almacenan y secretan hormonas peptídicas Las hormonas peptídicas se unen a receptores de la superficie celular y activan una serie de sistemas de transducción de se... Proteínas G acopladas a adenilato-ciclasa Proteínas G acopladas a fosfolipasa C Proteínas G acopladas a fosfolipasa A2 Guanilato-ciclasa Receptores tirosina-cinasa Receptores asociados a la tirosina-cinasa Hormonas amínicas Las hormonas amínicas se sintetizan a partir de tirosina y triptófano Las hormonas amínicas actúan mediante receptores de superficie Hormonas esteroideas y tiroideas El colesterol es el precursor de las hormonas esteroideas: cortisol, aldosterona, estradiol, progesterona y testosterona Las hormonas esteroideas se unen a receptores intracelulares que regulan la transcripción genética Las hormonas tiroideas se unen a receptores intracelulares que regulan la tasa metabólica Las hormonas esteroideas y tiroideas también pueden tener acciones no genómicas Bibliografía Bibliografía Capítulo 48 - Regulación endocrina del crecimiento y la masa corporal Hormona del crecimiento La GH, secretada por las células somatotropas de la hipófisis anterior, es el principal regulador endocrino del crecimiento La GH forma parte de una familia de hormonas de actividad superpuesta Las células somatotropas secretan pulsos de GH La secreción de GH está sometida a un control jerárquico por la hormona liberadora de GH y la somatostatina Hormona liberadora de GH Receptor de GHRH Grelina Receptor de grelina Somatostatina Receptor de SS Tanto la GH como el IGF-1 ejercen una retroalimentación negativa sobre la secreción de GH por las células somatotropas La GH tiene efectos metabólicos antiinsulínicos a corto plazo, así como efectos estimulantes del crecimiento a largo plazo ... Receptor de GH Efectos a corto plazo de la GH Efectos a largo plazo de la GH a través del IGF-1 Hormonas que estimulan el crecimiento El IGF-1 es el principal mediador de la acción estimulante del crecimiento de la GH El IGF-2 actúa de forma parecida al IGF-1, pero depende menos de la GH El ritmo de crecimiento es paralelo a los niveles plasmáticos de IGF-1, excepto al principio y al final de la vida Las hormonas tiroideas, los esteroides y la insulina también estimulan el crecimiento Hormonas tiroideas Esteroides sexuales Glucocorticoides Insulina El sistema musculoesquelético responde a los estímulos para el crecimiento del eje GHRH-GH-IGF-1 Regulación de la masa corporal El balance entre el aporte y el gasto de energía determina la masa corporal El gasto energético comprende la tasa metabólica en reposo, el gasto energético asociado a la actividad física y la termogé... Los centros hipotalámicos controlan las sensaciones de saciedad y hambre La leptina informa al cerebro sobre la cantidad de grasa almacenada La leptina y la insulina actúan como señales anorexigénicas (es decir, inducen saciedad) para el hipotálamo Neuronas POMC Neuronas NPY/AgRP Neuronas secundarias La grelina actúa como señal orexigénica para el hipotálamo Los niveles plasmáticos de nutrientes y las hormonas entéricas regulan la alimentación a corto plazo Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 49 - La glándula tiroides Síntesis de hormonas tiroideas La T4 y la T3, sintetizadas mediante la yodación de los residuos de tirosina de la tiroglobulina, se almacenan formando par... Las células foliculares captan la tiroglobulina yodada, la hidrolizan y liberan T3 y T4 en la sangre, donde se unen a prote... Los tejidos periféricos desyodan la T4 para producir T3 Acción de las hormonas tiroideas Las hormonas tiroideas actúan a través de receptores nucleares en los tejidos diana Las hormonas tiroideas también pueden actuar mediante vías no genómicas Las hormonas tiroideas aumentan la tasa metabólica basal al estimular ciclos anabólicos y catabólicos improductivos Metabolismo de los hidratos de carbono Metabolismo de las proteínas Metabolismo de los lípidos Actividad de la bomba Na-K Termogénesis Las hormonas tiroideas son fundamentales para el crecimiento y el desarrollo normales Eje hipotálamo-hipofisario-tiroideo La TRH hipotalámica estimula las células tirotropas de la hipófisis anterior para que secreten TSH, que estimula la síntesi... Hormona liberadora de tirotropina Receptor de TRH Tirotropina Receptor de TSH La T3 ejerce una retroalimentación negativa sobre la secreción de TSH Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 50 - La glándula suprarrenal La corteza suprarrenal: cortisol El cortisol es el principal glucocorticoide en los seres humanos Tejidos diana Acciones La zona fascicular suprarrenal convierte el colesterol en cortisol El cortisol se une a un receptor citoplásmico que se transloca al núcleo y modula la transcripción en numerosos tejidos La hormona liberadora de corticotropina hipotalámica estimula las células corticotropas de la hipófisis anterior para que s... Hormona liberadora de corticotropina Receptor de CRH Hormona antidiurética Hormona adrenocorticotropa Receptor de ACTH El cortisol ejerce una retroalimentación negativa sobre la secreción de CRH y ACTH, mientras que el estrés estimula el eje ... Retroalimentación sobre la hipófisis anterior Retroalimentación sobre el hipotálamo Control por un centro superior del SNC La corteza suprarrenal: aldosterona El mineralocorticoide aldosterona es el principal regulador del balance de sales y del volumen extracelular Las células glomerulares de la corteza suprarrenal sintetizan aldosterona a partir del colesterol, pasando por la progesterona La aldosterona estimula la reabsorción de Na+ y la excreción de K+ por el túbulo renal La angiotensina II, el K+ y la ACTH estimulan la secreción de aldosterona Angiotensina II Potasio Hormona adrenocorticotropa La aldosterona ejerce una retroalimentación negativa indirecta sobre el sistema renina-angiotensina al aumentar el volumen ... Sistema renina-angiotensina Potasio Papel de la aldosterona en la fisiología normal Papel de la aldosterona en situaciones de enfermedad La médula suprarrenal La médula suprarrenal enlaza el sistema endocrino y el sistema nervioso simpático Las células cromafines de la médula suprarrenal son las únicas poseedoras de la enzima necesaria para la síntesis de adrenalina Las catecolaminas se unen a los adrenorreceptores α y β de la superficie celular y actúan mediante proteínas G heterotriméricas El eje SNC-adrenalina controla múltiples funciones de manera integrada Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 51 - El páncreas endocrino Los islotes de Langerhans constan de tejido endocrino y paracrino Insulina La insulina repone las reservas de combustible del músculo, el hígado y el tejido adiposo Las células β sintetizan y secretan insulina El gen de la insulina Síntesis de insulina Secreción de insulina, proinsulina y péptido C La glucosa es el principal regulador de la secreción de insulina El metabolismo de la glucosa por la célula β estimula la secreción de insulina La secreción de insulina es modulada por factores neurales y humorales Ejercicio Ingesta de alimentos El receptor de insulina es un receptor tirosina-cinasa Unos niveles elevados de insulina regulan a la baja los receptores de insulina En el hígado, la insulina estimula la conversión de glucosa en depósitos de glucógeno o en triglicéridos Síntesis de glucógeno y glucogenólisis Glucólisis y gluconeogénesis Lipogénesis Metabolismo de las proteínas En el músculo, la insulina favorece la captación de glucosa y su almacenamiento en forma de glucógeno En los adipocitos, la insulina estimula la captación de glucosa y su conversión en TG para almacenar Glucagón Las células α del páncreas secretan glucagón como respuesta a la ingesta de proteínas Células α del páncreas Células L intestinales El glucagón, al actuar mediante el AMPc, estimula la síntesis hepática de glucosa El glucagón estimula la oxidación hepática de grasa, con la consiguiente cetogénesis Somatostatina La somatostatina inhibe la secreción de hormona del crecimiento, insulina y otras hormonas Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 52 - Las glándulas paratiroides y la vitamina D Balance del calcio y el fósforo El intestino, los riñones y el hueso regulan el balance del calcio El intestino, los riñones y el hueso también regulan el balance del fósforo Fisiología del hueso Los dos tipos principales de hueso son el cortical, más denso, y el trabecular, más reticular La matriz extracelular forma el nido para la nucleación de cristales de hidroxiapatita El remodelado óseo depende de las actividades estrechamente asociadas de osteoblastos y osteoclastos Hormona paratiroidea El Ca2+ plasmático regula la síntesis y secreción de PTH Síntesis de PTH y vitamina D Procesamiento de la PTH Metabolismo de la PTH Una [Ca2+] plasmática elevada inhibe la síntesis y liberación de PTH El receptor de PTH se une, mediante proteínas G, a la adenilato-ciclasa o a la fosfolipasa C En el riñón, la PTH estimula la reabsorción de Ca2+, la pérdida de fósforo y la 1-hidroxilación de la 25-hidroxivitamina D Estimulación de la reabsorción de Ca2+ Inhibición de la reabsorción de fósforo Estimulación de la última fase de la síntesis de la 1,25-dihidroxivitamina D La PTH puede estimular la reabsorción neta o la deposición neta de hueso Reabsorción ósea por estimulación indirecta de los osteoclastos Reabsorción ósea por reducción de la matriz ósea Deposición de hueso Vitamina D La forma activa de la vitamina D es su metabolito 1,25-dihidroxilado La vitamina D, al actuar sobre el intestino delgado y el riñón, aumenta la [Ca2+] plasmática y favorece así la mineralizaci... Intestino delgado Riñón Hueso La ingesta de calcio reduce los niveles de PTH y de 1,25-dihidroxivitamina D, mientras que la ingesta de fósforo los aumenta Ingesta de calcio Ingesta de fósforo Calcitonina y otras hormonas La calcitonina inhibe los osteoclastos, aunque sus efectos son transitorios Los esteroides sexuales estimulan la formación de hueso, mientras que los glucocorticoides favorecen su reabsorción La PTHrP, codificada por un gen completamente diferente al de la PTH, puede provocar hipercalcemia en ciertas neoplasias ma... Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Sección IX - Sistema reproductor Capítulo 53 - Diferenciación sexual Aspectos genéticos de la diferenciación sexual La meiosis solo ocurre en las células germinales y da lugar a gametos masculinos y femeninos La fecundación de un ovocito por un espermatozoide portador de un cromosoma X o uno Y establece el sexo genotípico del cigoto El sexo genotípico determina la diferenciación de la gónada indiferenciada en un ovario o un testículo El gen que determina los testículos se localiza en el cromosoma Y Mensajeros endocrinos y paracrinos modulan la diferenciación fenotípica Diferenciación de las gónadas Las células germinales primordiales migran desde el saco vitelino hasta la gónada primordial Los testículos primitivos se desarrollan a partir de la médula de la gónada primordial El ovario primitivo se desarrolla a partir de la corteza de la gónada primordial Desarrollo de los órganos sexuales accesorios La gónada embrionaria determina el desarrollo de los genitales internos y del fenotipo sexual externo Los embriones de ambos sexos tienen una serie doble de conductos genitales embrionarios Los conductos de Wolff se transforman en los hombres en el epidídimo, los conductos deferentes, las vesículas seminales y e... Los conductos de Müller se convierten en las mujeres en las trompas de Falopio, el útero y el tercio superior de la vagina El desarrollo de los conductos de Wolff en los varones requiere de la presencia de testosterona La hormona antimülleriana en los varones provoca la degeneración de los conductos de Müller Diferenciación de los genitales externos El seno urogenital se desarrolla hacia la vejiga urinaria y la uretra, y en los fetos femeninos hacia el vestíbulo de la vagina Los genitales externos de ambos sexos se desarrollan a partir de un esbozo o primordio común Control endocrino y paracrino de la diferenciación sexual El gen SRY desencadena el desarrollo de los testículos, que sintetizan andrógenos y la AMH necesarias para la diferenciació... Producción de testosterona Receptor androgénico Formación de DHT Hormona antimülleriana Los andrógenos dirigen el patrón masculino de diferenciación sexual de los conductos internos, el seno urogenital y los gen... Diferenciación del sistema de conductos Diferenciación del seno urogenital y de los genitales externos Los andrógenos y los estrógenos influyen en la diferenciación sexual del cerebro Pubertad La pubertad implica a hormonas esteroideas producidas por las gónadas y las glándulas suprarrenales La pubertad está controlada por la secreción de hormona liberadora de la gonadotropina hipotalámica La cronología de la pubertad está controlada por numerosos factores Los andrógenos y los estrógenos influyen en los caracteres sexuales secundarios en la pubertad Varones Mujeres El aspecto de los caracteres sexuales secundarios en la pubertad completa la diferenciación y el desarrollo sexual Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 54 - Sistema reproductor masculino Eje hipotalámico-hipofisario-gonadal El hipotálamo secreta GnRH, que actúa sobre los gonadotrofos en la hipófisis anterior Las gonadotropas en la hipófisis anterior secretan LH y FSH bajo el control de la GnRH La LH estimula la producción de testosterona desde las células de Leydig La FSH estimula la síntesis de hormonas desde las células de Sertoli que influyen sobre las células de Leydig y en la esper... El eje hipotalámico-hipofisario-testicular está bajo el control de una inhibición por retroalimentación de esteroides e inh... Testosterona Las células de Leydig convierten el colesterol en testosterona El tejido adiposo, la piel y la corteza suprarrenal también producen testosterona y otros andrógenos La testosterona actúa sobre órganos diana al unirse a un receptor nuclear El metabolismo de la testosterona ocurre principalmente en el hígado y la próstata Biología de la espermatogénesis y el semen La espermatogénesis consta de divisiones mitóticas de la espermatogonia, divisiones meióticas de los espermatocitos a esper... Las células de Sertoli apoyan la espermatogénesis La maduración de los espermatozoides se produce en el epidídimo Los espermatozoides son las únicas células con motilidad independiente en el cuerpo humano Las glándulas sexuales masculinas accesorias, las vesículas seminales, la próstata y las glándulas bulbouretrales producen ... Acto sexual masculino Las divisiones simpática y parasimpática del sistema nervioso autónomo controlan el sistema genital masculino División simpática del SNA División parasimpática del SNA Aferencias viscerales La erección está fundamentalmente bajo el control parasimpático Inervación parasimpática Inervación simpática Inervación somática Inervación aferente La emisión está principalmente bajo el control simpático Actividad motora del sistema ductal Actividad secretora de las glándulas accesorias La eyaculación está bajo el control de un reflejo espinal Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 55 - Sistema reproductor femenino Los órganos reproductores femeninos constan de los ovarios y de órganos sexuales accesorios La función reproductora de la mujer es cíclica Eje hipotalámico-hipofisario-gonadal y control del ciclo menstrual El ciclo menstrual humano coordina una serie de cambios en el ovario y el endometrio Fase folicular/proliferativa Ovulación Fase lútea/secretora Menstruaciones El eje hipotalámico-hipofisario-ovárico impulsa el ciclo menstrual Neuronas en el hipotálamo liberan GnRH de forma pulsátil La GnRH estimula la secreción de FSH y LH desde las gonadotropas de la hipófisis anterior Los esteroides ováricos (estrógenos y progesterona) ejercen una retroalimentación sobre el eje hipotalámico-hipofisario Retroalimentación negativa de los esteroides ováricos Retroalimentación positiva por los esteroides ováricos Los ovarios producen hormonas peptídicas, inhibinas, activinas y folistatinas que modulan la secreción de FSH Retroalimentación negativa de las inhibinas Retroalimentación positiva por las activinas La modulación de la secreción de gonadotropina mediante una retroalimentación ovárica positiva y negativa produce el ritmo ... Esteroides ováricos Partiendo del colesterol el ovario sintetiza estradiol, el estrógeno más importante, y progesterona, el progestágeno más im... Para la biosíntesis de los estrógenos se necesitan dos células ováricas y dos gonadotropinas, mientras que para la síntesis... Los estrógenos estimulan la proliferación celular y el crecimiento de los órganos sexuales y de otros tejidos relacionados ... El ciclo ovárico: foliculogénesis, ovulación y formación del cuerpo lúteo La duración de la vida fértil femenina está determinada por el número de folículos primordiales establecidos durante la vid... Ovocitos primarios Folículos primordiales Folículos primarios Folículos secundarios Folículos terciarios Folículos de Graaf El ovocito crece y madura durante la foliculogénesis La FSH y la LH estimulan el crecimiento de una cohorte de folículos Un folículo adquiere dominancia cada mes La secreción de estradiol por parte del folículo dominante desencadena un pulso de LH y por tanto la ovulación Las células de la teca y de la granulosa del folículo se diferencian a células tecaluteínicas y granulosaluteínicas del cue... El crecimiento y la involución del cuerpo lúteo dan lugar a un ascenso y un descenso del estradiol y la progesterona durant... El ciclo endometrial Las hormonas ováricas impulsan los cambios morfológicos y funcionales del endometrio durante el ciclo menstrual Fase menstrual Fase proliferativa Fase secretora La ventana de implantación efectiva es de 3 a 4 días Acto sexual femenino La respuesta sexual femenina ocurre en cuatro fases diferentes Excitación Meseta Orgasmo Resolución Las divisiones simpática y parasimpática controlan la respuesta sexual femenina La respuesta sexual femenina facilita el transporte de los espermatozoides a través del aparato reproductor femenino Menopausia En una mujer menopáusica solo perduran unos pocos folículos funcionantes en los ovarios Las concentraciones de esteroides ováricos disminuyen durante la menopausia, mientras que aumentan las de gonadotropinas Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 56 - Fecundación, embarazo y lactancia Transporte de los gametos y fecundación Los cilios y el músculo liso transportan el huevo y el espermatozoide en el interior del aparato genital femenino La «capacitación» de los espermatozoides que ocurre en el aparato genital femenino potencia su capacidad para fecundar al óvulo La fecundación comienza cuando el espermatozoide se une a la zona pelúcida y sufre la reacción acrosomal y finaliza con la ... Implantación del embrión en desarrollo La presencia de un embrión da lugar a la decidualización del endometrio Las secreciones uterinas nutren al embrión antes de la implantación, promueven su crecimiento y lo preparan para la implant... El blastocisto secreta sustancias que facilitan la implantación El blastocisto se yuxtapone al endometrio durante la implantación, se adhiere a las células epiteliales y finalmente invade... Aposición Adhesión Invasión Fisiología de la placenta El espacio entre la vellosidad coriónica fetal y la pared endometrial materna en la placenta contiene una reserva de sangre... Flujo sanguíneo materno Flujo sanguíneo fetal Los gases y otros solutos se mueven a través de la placenta Transporte de O2 y CO2 Otros solutos La placenta sintetiza una amplia variedad de hormonas peptídicas, como la hCG y la somatomamotropina coriónica humana Unidad materno-placentaria-fetal La progesterona y los estrógenos aumentan sus concentraciones durante la gestación hasta valores más elevados que los máxim... Tras la octava semana de gestación la unidad materno-placentaria-fetal mantiene concentraciones altas de progesterona y est... Respuesta de la madre al embarazo Durante el embarazo aumentan el gasto cardíaco y el volumen sanguíneo La elevación de la progesterona durante el embarazo incrementa la ventilación alveolar El embarazo aumenta la demanda de proteínas de la dieta, hierro y ácido fólico Menos de un tercio de la ganancia de peso materna total durante el embarazo se debe al feto Parto El parto humano suele producirse alrededor de la semana 40 de gestación El parto consta de varias etapas, numeradas de 0 a 3 Etapa 0: quiescencia Etapa 1: transformación/activación Etapa 2: trabajo de parto activo Etapa 3: involución Los descensos recíprocos en los receptores de la progesterona y los incrementos en los receptores de los estrógenos son cru... El trabajo de parto puede iniciarse por señales procedentes del feto Las PG inician las contracciones uterinas y tanto las PG como la OT mantienen el trabajo de parto Prostaglandinas Oxitocina Relaxina Factores mecánicos Retroalimentación positiva Lactancia Las células epiteliales alveolares de la glándula mamaria secretan una mezcla compleja de azúcares, proteínas, lípidos y ot... La PRL es esencial para la producción de leche y la succión es un estímulo potente para la secreción de PRL La OT y determinados estímulos psíquicos promueven la expulsión de leche («bajada de la leche») La succión inhibe el ciclo ovárico booksmedicos.org http://booksmedicos.org Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 57 - Fisiología fetal y neonatal Biología del crecimiento fetal Dos circulaciones distintas, la fetoplacentaria y la uteroplacentaria, involucradas en la transferencia de gases y nutrientes El crecimiento se produce por hiperplasia e hipertrofia El crecimiento depende fundamentalmente de factores genéticos durante la primera mitad de la gestación y posteriormente de ... Los incrementos en la masa placentaria discurren en paralelo a los períodos de crecimiento fetal rápido La insulina, los factores de crecimiento similares a la insulina y la tiroxina estimulan el crecimiento fetal Glucocorticoides e insulina Factores de crecimiento similares a la insulina Factor de crecimiento epidérmico Hormonas tiroideas Hormonas peptídicas Numerosos tejidos fetales producen eritrocitos precozmente en la gestación Los sistemas gastrointestinal y urinario fetales excretan productos hacia el líquido amniótico hacia la mitad de la gestación Uno de los factores más importantes de la ganancia rápida de peso fetal durante el tercer trimestre es un incremento de la ... Las reservas lipídicas fetales aumentan rápidamente durante el tercer trimestre de la gestación Desarrollo y maduración del aparato cardiorrespiratorio Los pulmones fetales se desarrollan gracias a ramificaciones de los árboles bronquiales y arteriales pulmonares La producción de surfactante en el tercer trimestre está desencadenada por un aumento en la concentración de cortisol y de ... Los movimientos respiratorios fetales comienzan cerca del final del primer trimestre, pero se desvanecen justo antes del parto La circulación fetal dispone de cuatro vías singulares (placenta, conducto venoso, agujero oval y conducto arterioso) para ... Placenta Conducto venoso Agujero oval Conducto arterioso Ajustes cardiopulmonares al nacer La pérdida de la circulación placentaria obliga al recién nacido a respirar por sus propios medios La primera respiración se desencadena por una hipoxia y una hipercapnia leves, además de por estímulos táctiles y la friald... La extracción de la placenta en el parto aumenta la resistencia vascular sistémica mientras que la expansión pulmonar dismi... Cese de la circulación placentaria Aumento del flujo sanguíneo pulmonar El cierre del conducto venoso en los primeros días de vida fuerza a la sangre portal a perfundir al hígado El cierre del agujero oval se produce a medida que la presión en la aurícula izquierda supera a la presión de la aurícula d... El cierre del conducto arterioso completa la separación de las circulaciones pulmonar y sistémica Fisiología neonatal Aunque el recién nacido es propenso a desarrollar hipotermia, la termogénesis sin escalofríos en la grasa parda ayuda a que... El recién nacido moviliza glucosa y ácidos grasos poco después del parto Metabolismo de los hidratos de carbono Metabolismo de las grasas Tasa metabólica La leche materna de una madre con una dieta equilibrada satisface todas las necesidades nutricionales del lactante durante ... El recién nacido corre un riesgo especial de desarrollar desequilibrios hídricos y acidobásicos Las respuestas inmunitarias y humorales comienzan en las fases iniciales del desarrollo del feto Feto Neonato La inmadurez de los sistemas orgánicos y la fragilidad de los mecanismos homeostáticos en los recién nacidos prematuros exa... Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Sección X - Fisiología de la vida cotidiana Capítulo 58 - Metabolismo Formas de energía Balance energético El aporte energético del cuerpo es la suma de la energía gastada y la almacenada La ineficacia de las reacciones químicas provoca la pérdida de la energía disponible para los procesos metabólicos La energía libre, guardada en el ATP en forma de enlaces de alta energía, aporta la energía necesaria para las funciones ce... Interconversión de energía procedente del ciclado entre moléculas de 6 y 3 carbonos La glucólisis convierte la molécula de glucosa de 6 carbonos en dos moléculas de 3 carbonos de piruvato La gluconeogénesis convierte precursores no hexosas en la molécula de glucosa de 6 carbonos La regulación recíproca de glucólisis y gluconeogénesis minimiza el ciclado infructuoso Regulación alostérica Regulación de la transcripción Las células pueden convertir glucosa o aminoácidos en AG El cuerpo solo permite ciertas interconversiones energéticas Captación de energía (anabolismo) Tras una comida rica en hidratos de carbono, el cuerpo quema parte de la glucosa ingerida y convierte el resto en glucógeno... Hígado Músculo Tejido adiposo Tras ingerir proteínas el cuerpo quema parte de los aminoácidos ingeridos e incorpora el resto a las proteínas Tras ingerir grasas, el cuerpo quema parte de los AG e incorpora el resto a los TG Liberación de energía (catabolismo) La primera fase del catabolismo energético es degradar glucógeno o AG a compuestos más sencillos Músculo esquelético Hígado Adipocitos La segunda fase del catabolismo de TG es la β-oxidación de los AG Las etapas finales comunes de la oxidación de hidratos de carbono, TG y proteínas a CO2 son el ciclo del ácido cítrico y la... Ciclo del ácido cítrico Fosforilación oxidativa Cetogénesis La oxidación de distintos combustibles produce cantidades similares de energía por unidad de O2 consumido Integración metabólica durante el ayuno Durante el ayuno nocturno, la glucogenólisis y la gluconeogénesis mantienen los niveles plasmáticos de glucosa Demanda de glucosa Gluconeogénesis frente a glucogenólisis Gluconeogénesis: el ciclo de Cori Gluconeogénesis: el ciclo de la glucosa-alanina Lipólisis Si el ayuno se prolonga más allá de una noche, se estimula la gluconeogénesis y la lipólisis Aumento de la gluconeogénesis Aumento de la lipólisis Un ayuno prolongado modera la proteólisis pero acelera la lipólisis, liberando cuerpos cetónicos Reducción de la proteólisis Reducción de la gluconeogénesis hepática Aumento de la gluconeogénesis renal Aumento de la lipólisis y la cetogénesis Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 59 - Regulación de la temperatura corporal Calor y temperatura: ventajas de la homeotermia Los homeotermos mantienen su actividad en una amplia variedad de temperaturas ambientales La temperatura corporal central depende de la hora del día, de la actividad física, de la fase del ciclo menstrual y de la edad La producción calórica del cuerpo puede variar de ∼70 kcal/h en reposo hasta 600 kcal/h con el ejercicio Modalidades de transferencia de calor Para mantener una temperatura corporal relativamente constante es necesario un delicado equilibrio entre producción y pérdi... El calor va del centro del cuerpo hacia la piel, principalmente mediante convección El calor pasa de la piel al ambiente por radiación, conducción, convección y evaporación Radiación Conducción Convección Evaporación Cuando la ganancia de calor supera a la pérdida de calor, la temperatura central del cuerpo aumenta La ropa aísla el cuerpo del ambiente y limita la transferencia de calor del cuerpo al ambiente Regulación activa de la temperatura corporal por el sistema nervioso central Los termorreceptores de la piel y las neuronas sensibles a la temperatura del hipotálamo reaccionan ante los cambios en la ... Termorreceptores de la piel Neuronas hipotalámicas sensibles a la temperatura La red termorreguladora del SNC integra la información térmica y ordena cambios en la actividad eferente para modificar los... Los efectores térmicos incluyen la conducta, la circulación cutánea, las glándulas sudoríparas y los músculos esqueléticos ... Hipotermia, hipertermia y fiebre Se produce hipotermia o hipertermia cuando la transferencia de calor hacia o desde el ambiente sobrepasa la capacidad termo... El ejercicio aumenta la producción de calor, seguida del aumento correspondiente de la pérdida de calor, aunque a costa de ... La fiebre es una hipertermia regulada Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 60 - Fisiología del ejercicio y ciencias del deporte Unidades motoras y funcionamiento muscular La unidad motora es el elemento funcional de la contracción muscular La fuerza muscular aumenta al reclutar unidades motoras y al aumentar su frecuencia de descarga En comparación con las unidades motoras tipo I, las unidades tipo II son más rápidas y fuertes, aunque más fatigables Cuando fuerzas externas estiran el músculo, los elementos elásticos en serie contribuyen en mayor medida a la tensión total La acción de un músculo depende del eje de sus fibras y de su origen e inserción en el esqueleto Los movimientos fluidos y energéticamente eficaces requieren un aprendizaje El entrenamiento de la fuerza y de la resistencia alteran de forma distinta las propiedades de las unidades motoras  N60-3 Conversión de energía química en trabajo mecánico El ATP y la PCr ofrecen energía inmediata aunque limitada La glucólisis anaeróbica ofrece una fuente de ATP rápida aunque autolimitada La oxidación de glucosa, lactato y ácidos grasos proporciona una fuente de ATP más lenta y duradera Oxidación de glucosa no procedente del músculo Oxidación de lactato Gluconeogénesis Oxidación de lípidos no procedentes del músculo Elección de la fuente de combustible Fatiga muscular Un músculo fatigado produce menos fuerza y se acorta a menor velocidad Los cambios en el SNC producen fatiga central Una excitabilidad deficiente y una liberación deficiente de Ca2+ pueden producir fatiga periférica Fatiga de alta frecuencia Fatiga de baja frecuencia Se puede producir fatiga por depleción de ATP, acumulación de ácido láctico o depleción de glucógeno Depleción de ATP Acumulación de ácido láctico Depleción de glucógeno Determinantes de la captación y consumo máximos de O2 La absorción máxima de O2 por los pulmones puede superar en más de 20 veces la absorción de O2 en reposo La captación de O2 por el músculo es el producto del flujo de sangre muscular por la extracción de O2 El O2 aportado por el sistema cardiovascular es la etapa limitante para una utilización máxima de O2 Captación limitada de O2 por los pulmones Aporte limitado de O2 por el sistema cardiovascular Extracción limitada de O2 por el músculo El volumen circulante efectivo tiene prioridad frente al flujo sanguíneo cutáneo para la termorregulación Sudoración Las glándulas sudoríparas ecrinas, pero no las apocrinas, contribuyen a regular la temperatura Las glándulas sudoríparas ecrinas son túbulos que constan de una glándula secretora en forma de ovillo y un conducto reabso... Secreción en las células del ovillo Reabsorción en las células del conducto El contenido en NaCl del sudor aumenta con la tasa de secreción, pero se reduce con la aclimatación al calor Dependencia del flujo Fibrosis quística Reposición Aclimatación La hipertermia del ejercicio estimula las glándulas sudoríparas ecrinas Entrenamiento de resistencia (aeróbico) El entrenamiento aeróbico requiere períodos regulares de estrés y recuperación El entrenamiento aeróbico aumenta el aporte máximo de O2 al incrementar el volumen plasmático y el gasto cardíaco máximo Maximización del contenido de O2 arterial Maximización del gasto cardíaco El entrenamiento aeróbico aumenta la difusión de O2 al músculo El entrenamiento aeróbico aumenta el contenido en mitocondrias Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 61 - Fisiología ambiental El ambiente Los mecanismos de retroalimentación de control voluntario pueden modular los numerosos estratos de nuestro entorno exterior La temperatura ambiental proporciona indicios conscientes para desencadenar los mecanismos voluntarios de retroalimentación La ventilación ambiente debe mantener la Po2, la Pco2 y los niveles de sustancias tóxicas dentro de unos límites aceptables Límites aceptables de Po2 y Pco2 Medición de la ventilación de un cuarto Monóxido de carbono Valores límite umbral e índices de exposición biológica Los tejidos deben vencer la fuerza G producida por la gravedad y otros mecanismos de aceleración La presión parcial de los gases (distintos del agua) en el cuerpo depende de la Pb Fisiología del buceo La inmersión aumenta la Pb, comprimiendo los gases en los pulmones Los buceadores autónomos respiran aire comprimido para mantener una expansión pulmonar normal El aumento de la Pn2 puede provocar narcosis El aumento de la Po2 alveolar puede provocar toxicidad por O2 El uso de helio en lugar de N2 y O2 evita la narcosis por nitrógeno y la toxicidad por O2 Tras una inmersión prolongada hay que descomprimir despacio para evitar la enfermedad por descompresión Fisiología de la gran altitud La Pb y la Po2 ambiental en la cima del Monte Everest tienen aproximadamente una tercera parte de su valor a nivel del mar Campamento base del Everest Cima del Monte Everest Viajes aéreos Hasta altitudes moderadas el contenido arterial de O2 desciende relativamente menos que la Pb debido a la forma de la curva... Durante los primeros días en altura aparecen ajustes como taquicardia e hiperventilación para compensar la hipoxemia Las adaptaciones a largo plazo a la altitud incluyen el aumento del hematocrito, de la capacidad de difusión pulmonar, de l... Hematocrito Capacidad de difusión pulmonar Densidad de capilares Enzimas oxidativas La gran altitud provoca síntomas leves en la mayoría de la gente y mal de montaña agudo o crónico en individuos susceptibles Síntomas de hipoxia Mal de montaña agudo Mal de montaña crónico Fisiología de la aviación y del espacio La aceleración en una dirección desplaza el volumen de sangre en la dirección opuesta La ingravidez produce un desplazamiento cefálico del volumen de sangre y un aumento de la diuresis Los viajes espaciales provocan mareo cinético y reducen la masa muscular y ósea El ejercicio compensa parcialmente el desacondicionamiento muscular producido durante el viaje espacial El regreso a la Tierra requiere unas medidas especiales para mantener la presión arterial Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Capítulo 62 - Fisiología del envejecimiento Conceptos referentes al envejecimiento Durante el siglo xx, la estructura de la población de los países desarrollados se desplazó hacia los individuos de más edad La definición, la incidencia y la medición del envejecimiento son temas fundamentales aunque controvertidos El envejecimiento es un rasgo evolutivo Los estudios sobre el envejecimiento humano pueden ser transversales o longitudinales Diseño transversal Diseño longitudinal Sigue siendo una cuestión controvertida si las enfermedades asociadas a la edad forman parte integrante del envejecimiento Mecanismos celulares y moleculares de envejecimiento El estrés oxidativo y los procesos relacionados que dañan las macromoléculas pueden ser un factor causal del envejecimiento Especies reactivas de oxígeno Glucosilación y glucoxidación Lesión mitocondrial Mutaciones somáticas La insuficiencia de los procesos reparadores puede contribuir al fenotipo del envejecimiento Reparación del ADN Homeostasis de las proteínas Autofagia La disfunción de la homeostasis del número celular puede ser un factor principal para el envejecimiento Limitaciones de la división celular Eliminación de células Envejecimiento de los sistemas fisiológicos humanos Al envejecer se pierde peso y masa corporal magra, pero la grasa aumenta y se redistribuye El envejecimiento adelgaza la piel y aumenta la debilidad, fragilidad y rigidez del sistema musculoesquelético Músculo esquelético Hueso Articulaciones sinoviales Los ancianos sanos experimentan deficiencias en la transducción sensorial y en la velocidad del procesamiento central Funciones sensitivas Funciones motoras Funciones cognitivas El envejecimiento reduce la distensibilidad arterial y aumenta los desajustes entre ventilación y perfusión Función cardiovascular Función pulmonar Ejercicio La tasa de filtración glomerular desciende con la edad en muchas personas, pero no en todas El envejecimiento influye poco en la función gastrointestinal El envejecimiento reduce moderadamente la mayoría de las funciones endocrinas Insulina Hormona del crecimiento e IGF-1 Esteroides suprarrenales Hormonas tiroideas Hormona paratiroidea Hormonas gonadales Envejecer lentamente La restricción calórica ralentiza el envejecimiento y prolonga la vida en varias especies, incluidos algunos mamíferos Las alteraciones genéticas pueden prolongar la vida en varias especies Las intervenciones propuestas para ralentizar el envejecimiento y prolongar la vida son controvertidas Bibliografía Bibliografía Libros y revisiones Artículos de revista Índice alfabético Contracubierta
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