Ein nichtlineares kybernetisches Modell für die Pupillenreaktion auf Licht

استارک و شرمن (1957)، استگمن (1957) و بلیچرت و واگنر (1957) واکنش نوری مردمک را از دیدگاه سایبرنتیک بررسی کرده اند. آنها سیستم شبکیه-مسیرهای عصبی-محیط عنبیه-چشم (شکل 1) را به عنوان یک حلقه کنترل از نظر تئوری کنترل مشاهده کردند. تغییر در تابش نوری باعث تغییر در اندازه مردمک می شود. اندازه مردمک دوباره بر تابش شبکیه تأثیر می گذارد. حرکات مردمک با تغییر در شدت نور ورودی به چشم مقابله می کند. بنابراین، تابش شبکیه با مردمک دست نخورده کمتر از مردمک ثابت تغییر می کند. واگنر (1957) به دلیل تعداد سیناپس‌های درگیر، فرض کرد که واکنش مردمک زمانی که نور محرک ضعیف می‌شود نسبت به زمانی که تشدید می‌شود، دوره نهفتگی طولانی‌تری دارد. STEGEMANN (1957) و BLEICHERT و WAGNER (1957) توانستند این پیش بینی را تأیید کنند. این نشان می دهد که سیستم مردمک خطی نیست. این سوال مطرح می شود که آیا غیرخطی ها آنقدر ناچیز هستند که سیستم مردمک را بتوان به صورت خطی تقریب زد، همانطور که در شکل 2 نشان داده شده است. خطی بودن یعنی مثلا ب. که با نوسان هارمونیک شدت نور محرک نیز منجر به نوسان هارمونیک عرض مردمک می شود. با دو برابر شدن دامنه یک نوسان متغیر اختلال، دامنه نوسان مردمک نیز باید دو برابر شود. بسیاری از سیستم های غیر خطی را می توان به صورت خطی برای تغییرات کوچک در متغیر اختلال تقریب زد. از همان ابتدا مشخص نیست که این امر برای سیستم مردمک نیز امکان پذیر است.

STARK und SHERMAN (1957), STEGEMANN (1957) sowie BLEICHERT und WAGNER (1957) haben die Lichtreaktion der Pupille unter kybernetischen Gesichtspunkten untersucht. Sie betrachteten das System Retina-Nervenbahnen-Iris-Augen­ medien (Abb. 1) als einen Regelkreis im Sinne der Regelungstheorie. Eine Ände­ rung der optischen Bestrahlung verursacht eine Änderung der Pupillenweite ; die Pupillenweite wieder beeinflußt die Bestrahlung der Retina. Die Pupillenbewegun­ gen wirken einer Änderung der Intensität des Lichtes, welches in das Auge ein­ tritt, entgegen. Daher ändert sich die Bestrahlung der Retina bei intakter Pupille weniger als bei starrer. WAGNER (1957) vermutete, wegen der Zahl der beteiligten Synapsen, daß die Pupillenreaktion bei Abschwächung des Reizlichtes eine größere Latenzzeit besitzt als bei Verstärkung. STEGEMANN (1957) sowie BLEICHERT und WAGNER (1957) konnten diese Vorhersage bestätigen. Damit ist bereits fest­ gestellt, daß das Pupillensystem, nicht linear ist. Es ergibt sich die Frage, ob die Nichtlinearitäten so unerheblich sind, daß man das Pupillensystem linear annähern kann, so wie es in Abb. 2 dargestellt ist. Linearität bedeutet z. B. , daß bei har­ monischer Schwingung der Intensität des Reizlichtes eine ebenfalls harmonische Schwingung der Pupillenweite resultieren würde. Bei einer Verdoppelung der Amplitude einer Schwingung der Störgröße müßte sich die Amplitude der Pupillenschwingung auch verdoppeln. Viele nichtlineare Systeme lassen sich für kleine Änderungen der Störgröße linear annähern. Es ist nicht von vornherein sicher, daß das auch für das Pupillensystem möglich ist.