Circannual Rhythms: Endogenous Annual Clocks in the Organization of Seasonal Processes

علاوه بر خواص کم و بیش ساکن محیط، گیاهان و حیوانات باید با تغییرات زمانی آن کنار بیایند. در میان آشکارترین تغییرات زمانی که موجودات در معرض آن قرار می‌گیرند، پدیده‌های دوره‌ای هستند که از چرخش زمین حول محور، چرخش آن به دور خورشید و حرکات پیچیده‌تر ماه در رابطه با خورشید و زمین ایجاد می‌شوند. دو دوره اول از این چرخه های نجومی به ترتیب برای ریتم های آشنای روزانه و سالانه در محیط هستند. سومین چرخه‌های پیچیده‌تری مانند چرخه‌های نور ماه و تغییرات جزر و مد ایجاد می‌کند. این چرخه‌های محیطی چالش‌ها و فرصت‌هایی را برای ارگانیسم‌ها فراهم کرده است تا فیزیولوژی و رفتار خود را با آنها تنظیم کنند. در واقع، پیش‌بینی‌پذیری ذاتی این فرآیندهای دوره‌ای، ارگانیسم‌ها را قادر می‌سازد تا برنامه‌های ریتمیک درون‌زای ذاتی را تکامل دهند که با چرخه‌های محیطی مطابقت داشته باشد و به طرق مختلف امکان تنظیم فعالیت‌های بیولوژیکی را با چرخه‌های تغییرات محیطی فراهم کند. ماهیت درون‌زای ریتمیک برای اولین بار در دهه 1930 در دوره‌های تناوب روزانه، که گسترده‌ترین و بهترین کلاس مورد بررسی از ریتم‌های بیولوژیکی از این نوع بود، شناسایی شد. در دهه 1950، نمایش ریتم های جزر و مدی و قمری درون زا، که در برخی از موجودات ساحلی و دریایی رخ می دهد، به وقوع پیوست. یک دهه دیگر قبل از اینکه دوره های تناوب سالانه درون زا برای اولین بار به طور واضح نشان داده شد گذشت.

In addition to the more or less static properties of the environ­ ment, plants and animals must cope with its temporal variations. Among the most conspicuous temporal changes to which organisms are exposed are periodic phenomena generated by the rotation of the earth about its axis, its revolution around the sun, and the more complex movements of the moon in relation to both sun and earth. The first two of these astronomical cycles are basic to the familiar daily and annual rhythms, respectively, in the environment. The third generates somewhat more complex cycles, such as those in moonlight and variations in tides. These environmental cycles have provided challenges and opportunities for organisms to adjust their physiology and behavior to them. Indeed, the predictability inherent to these periodic processes has enabled organisms to evolve innate endogenous rhythmic programs that match the environmental cycles and allow, in a variety of different ways, adjustment of biological activities to the cycles of environmental changes. The endogenous nature of rhythmicity was first clearly recognized in the 1930's in daily periodicities, the most widely distributed and best investigated class of biological rhythms of this type. In the 1950's, demonstrations of endogenous tidal and lunar rhythms, which occur in some littoral and marine organisms, ensued. Another decade passed before endogenous annual periodicities were first demonstrated unambiguously.