Chlorophyll Biosynthesis and Technological Applications

هم و کلروفیل (Chl) پورفیرین هستند. پورفیرین ها (که به آنها تتراپیرول نیز گفته می شود) برای زندگی در بیوسفر ضروری هستند. کلروفیل تبدیل انرژی خورشیدی به انرژی شیمیایی را از طریق فرآیند فتوسنتز کاتالیز می کند. حیات ارگانیک در بیوسفر با مصرف انرژی شیمیایی تولید شده توسط فتوسنتز امکان پذیر می شود. هِم‌ها گروه‌های پروتزی سیتوکروم‌ها هستند که در انتقال الکترون در طی فسفوریلاسیون اکسیداتیو و فسفوریلاسیون فتوسنتزی که ATP و NADPH تولید می‌کنند، نقش دارند. دومی برای بسیاری از عملکردهای سلولی ضروری است. از طرف دیگر کلروفیل فرآیند فتوسنتز را کاتالیز می کند. در واقع، زندگی در بیوسفر به فرآیند فتوسنتز بستگی دارد که انرژی نور، دی اکسید کربن و آب را به انرژی شیمیایی مورد نیاز برای تشکیل غذا و فیبر تبدیل می کند. بازده فتوسنتزی توسط عوامل بیرونی مانند در دسترس بودن آب، CO2، مواد مغذی معدنی، دمای محیط و وضعیت متابولیک و رشد گیاه و همچنین توسط عوامل درونی کنترل می شود (Lien and San Pietro, 1975). مهمترین عامل ذاتی کارایی سیستم انتقال الکترون فتوسنتزی (PETS) است. کشاورزی متعارف یکی از معدود فعالیت‌های انسانی است که برای پیوستن به فعالیت‌های دیگری مانند غلبه بر گرانش با پرواز و فرود بر روی ماه، عبور از زیر آب از کلاهک قطبی و برقراری ارتباط بی‌سیم در فواصل طولانی از طریق امواج الکترومغناطیسی، انقلاب نکرده است. ما اکنون احساس می کنیم که دانش بیوشیمیایی و بیولوژیکی مولکولی کافی انباشته شده است تا این رویا را در معرض آزمایش قرار دهد. ما بر این باوریم که زمان مهندسی زیستی کلروپلاست‌هایی فرا رسیده است که قادر به سنتز کربوهیدرات‌های زنجیره کوتاه مانند گلیسرول با سرعت‌هایی هستند که به مرزهای نظری بالایی فتوسنتز نزدیک می‌شوند [Rebeiz, C. A. (2010) بررسی روابط احتمالی بین مسیر بیوسنتزی کلروفیل و مسیر بیوسنتزی کلروفیل. کمپلکس های کلروفیل-پروتئین و کارایی فتوسنتزی. در: Rebeiz, C. A. Benning, C., Bohnert, H.J., Daniell, H., Hoober J. K., Lichtenthaler, H. K., Portis, A. R., and Tripathy, B. C. eds. کلروپلاست: مبانی و کاربردها اسپرینگر. هلند، ص 1-24]. برای دستیابی به این هدف، به دانش کامل مسیر بیوسنتزی Chl همراه با دانش در سایر حوزه ها نیاز است (Rebeiz 2010). در این زمینه، این تک نگاری به بحث عمیق درباره دانش کنونی ما در مورد مسیر بیوسنتزی Chl اختصاص دارد. پیچیدگی و ناهمگنی بیوشیمیایی مسیر بیوسنتزی Chl و رابطه این پیچیدگی با پیچیدگی ساختاری و بیوسنتزی غشاهای فتوسنتزی مورد تاکید قرار خواهد گرفت. ما همچنین در دیدگاه تاریخی، بر مراحل کلیدی درک خود از ناهمگنی بیوسنتزی Chl تأکید خواهیم کرد. خواننده باید در نظر داشته باشد که فرآیند پیچیده بیوسنتزی تنها زمانی به طور کامل درک می شود که امکان بازسازی در هر مرحله از فرآیند در شرایط آزمایشگاهی فراهم شود. ما هنوز در این مرحله از درک بیوژنز غشای تیلاکوئید نیستیم. با این حال، پیشرفت قابل توجهی در درک جنبه‌های متعدد مسیر بیوسنتزی Chl حاصل شده است، یعنی (الف) تشخیص و شناسایی واسطه‌های متابولیک اصلی و فرعی مختلف (ب) روابط پیش‌ساز-محصول بین واسطه‌های مختلف، (ج) ساختار و تنظیم بسیاری از آنزیم های مسیر، و (د) رابطه ناهمگنی بیوسنتزی Chl با ناهمگنی ساختاری و عملکردی غشاهای تیلاکوئید. علاوه بر این موضوعات مربوط به توسعه تکنیک های تحلیلی، سیستم های بدون سلول، علف کش ها، حشره کش ها و سرطان کش ها نیز مورد بحث قرار گرفته است.

Heme and chlorophyll (Chl) are porphyrins. Porphyrins (also referred to as tetrapyrroles) are essential for life in the biosphere. Chlorophyll catalyzes the conversion of solar energy to chemical energy via the process of photosynthesis. Organic life in the biosphere is made possible by consumption of the chemical energy generated by photosynthesis. Hemes are the prosthetic groups of cytochromes which are involved in electron transport during oxidative phosphorylation and photosynthetic phosphorylation which generate ATP and NADPH. The latter are essential for many cellular functions. Chlorophyll on the other hands catalyzes the process of photosynthesis. Indeed, life in the biosphere depends on the process of photosynthesis which converts light energy, carbon dioxide and water into the chemical energy, required for the formation of food and fiber. Photosynthetic efficiency is controlled by extrinsic factors such as the availability of water, CO2, inorganic nutrients, ambient temperature and the metabolic and developmental state of the plant, as well as by intrinsic factors (Lien and San Pietro, 1975). The most important intrinsic factor is the efficiency of the photosynthetic electron transport system (PETS). Conventional agriculture is one of the few human activities that have not undergone a revolution to join other activities such as overcoming gravity by flying, and landing on the moon, crossing underwater the polar cap, and communicating wirelessly over long distances via electromagnetic waves. We now feel that enough biochemical and molecular biological knowledge has accumulated to render this dream amenable to experimentation. We believe that the time has come to bioengineer chloroplasts capable of synthesizing a short chain carbohydrate such as glycerol at rates that approach the upper theoretical limits of photosynthesis [Rebeiz, C. A. (2010) Investigations of possible relationships between the chlorophyll biosynthetic pathway and the assembly of chlorophyll-protein complexes and photosynthetic efficiency. In: Rebeiz, C. A. Benning, C., Bohnert, H.J., Daniell, H., Hoober J. K., Lichtenthaler, H. K., Portis , A. R., and Tripathy, B. C. eds. The chloroplast: Basics and Applications. Springer. The Netherlands, p 1-24]. In order to achieve this goal a thorough knowledge of the Chl biosynthetic pathway is needed along with knowledge in other domains (Rebeiz 2010). In this context, this monograph is devoted to an in depth discussion of our present knowledge of the Chl biosynthetic pathway. The complexity and biochemical heterogeneity of the Chl biosynthetic pathway and the relationship of this complexity to the structural and biosynthetic complexity of photosynthetic membranes will be emphasized. We will also emphasize in historical perspective, key stages in our understanding of the Chl biosynthetic heterogeneity. The reader should keep in mind that a complex biosynthetic process is only fully understood when it becomes possible to reconstitute in vitro every step of the process. We are not yet at this stage of understanding of thylakoid membrane biogenesis. Considerable progress has been achieved however, in the understanding of numerous facets of the Chl biosynthetic pathway, namely (a) detection and identification of various major and minor metabolic intermediates (b) precursor-product relationships between various intermediates, (c) structure and regulation of many enzymes of the pathway, and (d) the relationship of the Chl biosynthetic heterogeneity to the structural and functional heterogeneity of thylakoid membranes. In addition topics related to the development of Analytical techniques, Cell-free systems, Herbicides, Insecticides, and Cancericides are also discussed.