Time Lags in Biological Models

در بسیاری از مدل‌های بیولوژیکی، لازم است اجازه دهیم که نرخ تغییر متغیرها به تاریخ گذشته بستگی داشته باشد، نه فقط به مقادیر فعلی متغیرها. مدل‌ها ممکن است به تاخیرهای گسسته، با استفاده از معادلات دیفرانسیل تاخیری، یا تاخیرهای توزیع شده، با استفاده از معادلات انتگرو دیفرانسیل نیاز داشته باشند. در این یادداشت های سخنرانی، دلایل گنجاندن تاخیرها، به ویژه تاخیرهای توزیع شده، در مدل های بیولوژیکی را مورد بحث قرار می دهم. این دلایل ممکن است ذاتی سیستم مورد مطالعه باشد یا ممکن است نتیجه ساده کردن فرضیات ساخته شده در مدل مورد استفاده باشد. من برخی از تکنیک های موجود برای مطالعه حل معادلات را بررسی می کنم. بخش بزرگی از مطالب ارائه شده مربوط به روش خاصی است که می تواند برای کلاس خاصی از تاخیرهای توزیع شده اعمال شود. این روش از مجموعه گسترده ای از معادلات دیفرانسیل معمولی استفاده می کند. من پایداری محلی نقاط تعادل و وجود و فراوانی راه حل های تناوبی را بررسی می کنم. من در مورد تأثیرات کیفی تأخیرها بحث می‌کنم، و اینکه چگونه این تأخیرها با توجه به انتخاب تأخیر گسسته یا توزیع شده تفاوت دارند. مدل‌های مورد مطالعه از دینامیک جمعیت گونه‌های منفرد (رشد لجستیک، شیموستات) و جفت‌های متقابل گونه‌ها (شکار، متقابل)، از دینامیک جمعیت سلولی (خون‌سازی) و از سینتیک بیوشیمیایی (نوسان‌گر گودوین) گرفته شده‌اند. فصل آخر به یک مدل جمعیت با استفاده از معادلات تفاوت اختصاص دارد. همه این مدل‌ها شامل عبارت‌های غیرخطی هستند.

In many biological models it is necessary to allow the rates of change of the variables to depend on the past history, rather than only the current values, of the variables. The models may require discrete lags, with the use of delay-differential equations, or distributed lags, with the use of integro-differential equations. In these lecture notes I discuss the reasons for including lags, especially distributed lags, in biological models. These reasons may be inherent in the system studied, or may be the result of simplifying assumptions made in the model used. I examine some of the techniques available for studying the solution of the equations. A large proportion of the material presented relates to a special method that can be applied to a particular class of distributed lags. This method uses an extended set of ordinary differential equations. I examine the local stability of equilibrium points, and the existence and frequency of periodic solutions. I discuss the qualitative effects of lags, and how these differ according to the choice of discrete or distributed lag. The models studied are drawn from the population dynamiCS of single species (logistic growth, the chemostat) and of interacting pairs of species (predation, mutualism), from cell population dynamiCS (haemopoiesis) and from biochemical kinetics (the Goodwin oscillator). The last chapter is devoted to a population model employing difference equations. All these models include non-linear terms.