Grundlagen der Phylogenetischen Systematik

Einleitung 9
1 Wissenschaftstheoretische Grundlagen 11
1.1 Was ist »Erkenntnis«? 11
1.2 Klassifikation und die Funktion der Sprache 12
1.3 Was gibt es außerhalb unseres Erkenntnisapparates? Was ist »real existent«? 17
1.3.1 Objekte der Natur, das »Ding an sich« 18
1.3.2 Systeme 19
1.3.3 Objekt und System 20
1.3.4 Was ist ein »System des Tierreiches«? 20
1.3.5 Was ist Information? 22
1.3.6 Quantifizieren von Information 25
1.3.7 Was ist ein Merkmal? 27
1.4 Erkenntnisgewinn der Wissenschaften 30
1.4.1 Was ist »Wahrheit«? 30
1.4.2 Deduktion und Induktion 31
1.4.3 Hypothetiko-deduktive Methode 34
1.4.4 Gesetze und Theorien 35
1.4.5 Wahrscheinlichkeit und Sparsamkeitsprinzip 36
1.4.6 Phänomenologie 42
1.4.7 Die Rolle der Logik 42
1.4.8 Algorithmen und Erkenntnisgewinn 43
1.5 Evolutionäre Erkenntnistheorie 44
2. Der Gegenstand der Phylogenetischen Systematik 46
2.1 Transfer genetischer Information zwischen Organismen 47
2.1.1 Horizontaler Gentransfer 47
2.1.2 Klonale Fortpflanzung 47
2.1.3 Bisexuelle Fortpflanzung 48
2.1.4 Der Sonderfall der zu Organellen evolvierten Endosymbionten 49
2.2 Die Population 50
2.3 Die »biologische Art« 54
2.3.1 Der Artbegriff als Werkzeug der Phylogenetik 58
2.3.2 Erkennen von Arten 64
2.4 Das Übergangsfeld zwischen Arten 66
2.5 Die Speziation als Schlüsselereignis 69
2.5.1 Begriffe und reale Prozesse 69
2.5.2 Dichotomie und Polytomie 69
2.6 Monophyla 70
2.7 Die Evolutionstheorie und Evolutionsmodelle als Grundlage der Systematik 74
2.7.1 Variabilität und Evolution morphologischer Strukturen 76
2.7.2 Variabilität und Evolution von Molekülen 82
2.7.2.1 Veränderungen in Populationen 82
2.7.2.2 Theorie der neutralen Evolution 84
2.7.2.3 Die molekulare Uhr 85
2.7.2.4 Evolutionsraten 89
2.8 Zusammenfassung: Konstrukte, Prozesse und Systeme 97
3 Stammbaumdiagramme und Benennung von Abschnitten 98
3.1 Ontologie und Begriffe 98
3.2 Topologie 100
3.2.1 Darstellung kompatibler Monophyliehypothesen 100
3.2.2 Darstellung inkompatibler Monophyliehypothesen 102
3.2.3 Darstellung von Lesrichtungs- und Apomorphiehypothesen 102
3.3 Konsensusdendrogramme 104
3.4 Zahl der Elemente eines Dendrogramms und Zahl der Topologien 106
3.5 Das Taxon 107
3.6 Die Stammlinie 109
3.7 Linnésche Kategorien 112
4 Die Suche nach Indizien für Monophylie 115
4.1 Was ist Information in der Systematik? 115
4.2 Klassen von Merkmalen 117
4.2.1 Ähnlichkeiten 117
4.2.2 Klassen von Homologien 120
4.2.3 Gruppenbildung durch verschiedene Merkmalsklassen 127
4.2.4 Homologe Gene 128
4.3 Prinzipien der Merkmalsanalyse 129
4.3.1 Prozesse und Muster, oder was uns Leonardos Mona-Lisa lehrt 130
4.4 Abgrenzung und Identifikation von Monophyla 132
4.4.1 Die Abgrenzung 132
4.4.2 Die Identifikation 133
4.4.3 Empfohlenes Vorgehen für die Praxis 134
4.5 Analyse von Fossilien 134
4.5.1 Merkmalsanalyse 134
4.5.2 Monophylie-Nachweis mit Formenreihen 134
5 Phänomenologische Merkmalsanalyse 137
5.1 Die Schätzung der Homologiewahrscheinlichkeit und die Gewichtung der Merkmale 137
5.1.1 Die Homologiewahrscheinlichkeit und Kriterien zu ihrer Bewertung 137
5.1.2 Gewichtung 146
5.2 Praxis der Homologisierung morphologischer und molekularer Merkmale 149
5.2.1 Homologiekriterien für morphologische Merkmale 149
5.2.2 Homologisierung molekularer Merkmale 157
5.2.2.1 Alinierungsverfahren 158
5.2.2.2 Bestimmung der Homologie von Nukleotiden und Nukleotidfolgen 161
5.2.2.3 Homologie von Genen, Genanordnungen, Sequenzduplikationen 162
5.2.2.4 Homologie von Restriktionsfragmenten 164
5.2.2.5 Immunologie 166
5.2.2.6 Homologisierung von Isoenzymen 167
5.2.2.7 Cytogenetik 168
5.2.2.8 DNA-Hybridisierung 169
5.2.2.9 RAPD 170
5.2.2.10 Aminosäuresequenzen 171
5.3 Bestimmung der Lesrichtung (Polarität) der Merkmale 172
5.3.1 Innen- und Außengruppe 172
5.3.2 Phylogenetische Merkmalsanalyse mit Außengruppenvergleich, Rekonstruktion von Grundmustern 173
5.3.3 Kladistische Außengruppenaddition 178
5.3.4 Zunahme der Komplexität 179
5.3.5 Das ontogenetische Kriterium 179
5.3.6 Das paläontologische Kriterium 182
5.3.7 Phänomenologische Bestimmung der Lesrichtung von Nukleinsäuresequenzen 183
6 Rekonstruktion der Phylogenese: Phänomenologische Verfahren 185
6.1 Phänetische Kladistik 185
6.1.1 Kodierung der Merkmale 187
6.1.2 Das MP-Verfahren der Baumkonstruktion 189
6.1.2.1 Wagner-Parsimonie 191
6.1.2.2 Fitch-Parsimonie 192
6.1.2.3 Dollo-Parsimonie 193
6.1.2.4 Allgemeine Parsimonie 194
6.1.2.5 Nukleinsäuren und Aminosäuresequenzen 194
6.1.3 Gewichtung im MP-Verfahren 195
6.1.4 Iterative Gewichtung 196
6.1.5 Homoplasie 197
6.1.6 Manipulation der Datenmatrix 198
6.1.7 Kladistische Rekonstruktion der Grundmuster 198
6.1.8 Polarisierung ungerichteter Baumgraphen 200
6.1.9 Kladistische Statistiken und Zuverlässigkeitstests 200
6.1.9.1 Konsistenzindex, Konservierungs- Index, F-Index 201
6.1.9.2 Wiederfindungswahrscheinlichkeitstests (bootstrapping, jackknifing) 203
6.1.9.3 Verteilung der Baumlängen, Randomisierungstests 205
6.1.10 Kann man mit dem MP-Verfahren Homologien identifizieren? 206
6.1.11 Fehlerquellen der Kladistik 208
6.2 Die Hennigsche Methode: Phylogenetische Kladistik 209
6.2.1 Vergleich der phänetischen Kladistik mit der phylogenetischen Systematik (phylogenetische Kladistik) 211
6.3 Kladistische Analyse von DNA-Sequenzen 212
6.3.1 Modellabhängige Gewichtung 213
6.3.2 Das Analogieproblem: Die Bildung polyphyletischer Gruppen 215
6.3.3 Die Symplesiomorphiefalle: Paraphyletische Gruppen 217
6.3.4 Umgang mit Alinierungslücken 218
6.3.5 Potentielle Apomorphien 220
6.3.6 Methode von Lake 221
6.4 Split-Zerlegung 221
6.5 Spektren 223
6.5.1 Grundlagen 223
6.5.2 Analyse von Spektren stützender Positionen 223
6.6 Kombination von molekularen und morphologischen Merkmalen 226
7 Prozessorientierte Merkmalsanalyse 227
8 Rekonstruktion der Phylogenese: Modellabhängige Verfahren 230
8.1 Substitutionsmodelle 230
8.2 Distanzverfahren 234
8.2.1 Prinzip der Distanzanalyse 236
8.2.2 Sichtbare Distanzen 236
8.2.3 Verfälschende Effekte 238
8.2.4 Effekt invariabler und unterschiedlich variabler Positionen, Alinierungslücken 240
8.2.5 Effekt der Nukleotidverhältnisse 240
8.2.6 Distanzkorrekturen 241
8.2.7 Baumkonstruktion mit Distanzdaten 243
8.3 Maximum Likelihood: Schätzung der Ereigniswahrscheinlichkeit 244
8.4 Hadamard Konjugation: Hendy-Penny-Spektralanalyse 245
8.5 Die Rolle von Simulationen 247
9 Fehlerquellen 248
9.1 Übersicht über häufige Fehlerquellen 248
9.2 Kriterien zur Bewertung der Qualität von Datensätzen 250
10 Prüfung der Plausibilität von Dendrogrammen 251
11 Der Wert gewonnener Erkenntnisse für andere Untersuchungen 260
12 Systematisierung und Klassifikation 261
12.1 Systematisierung 261
12.2 Hierarchie 262
12.3 Formale Klassifikation 262
12.4 Artefakte der formalen Klassifikation 263
12.5 Taxonomie 264
12.6 Evolutionäre Taxonomie 264
13 Allgemeine Gesetze der Phylogenetischen Systematik 266
14 Anhang: Verfahren und Begriffe 267
14.1 Modelle der Sequenzevolution (vgl. Kap. 8.1) 267
14.1.1 Jukes-Cantor-(JC-)Modell 267
14.1.2 Tajima-Nei-(TjN-)Modell 268
14.1.3 Kimuras Zwei-Parameter-Modell (K2P) 269
14.1.4 Tamura-Nei-Modell (TrN) 270
14.1.5 Positionsabhängige Variabilität der Substitutionsrate 270
14.1.6 Log-Det Distanztransformation 271
14.2 Maximum Parsimony: Die Suche nach der kürzesten Topologie 272
14.2.1 Konstruktion von Topologien 273
14.2.2 Combinatorial weighting 275
14.3 Distanzverfahren 276
14.3.1 Definition der Hamming Distanz 276
14.3.2 Transformation von Distanzen 276
14.3.3 Additive Distanzen 278
14.3.4 Ultrametrische Distanzen 279
14.3.5 Transformation von Frequenzdaten in Distanzdaten: Geometrische Distanzen 279
14.3.6 Genetische Distanz nach Nei 280
14.3.7 Konstruktion von Dendrogrammen mit Clusterverfahren 281
14.4 Konstruktion von Netzwerken: Split-Zerlegung 283
14.5 Clique-Verfahren 286
14.6 Maximum Likelihood-Verfahren: Analyse von DNA-Sequenzen 288
14.7 Hadamard-Konjugation und Hendy-Penny-Spektren 291
14.8 Test relativer Substitutionsraten (relative rate test) 297
14.9 Bewertung des Informationsgehaltes von Datensätzen mit Hilfe von Permutationen 298
14.10 F-Index 300
14.11 PAM-Matrix 301
15 Verfügbare Computerprogramme, Internetadressen 302
16 Literatur 303
17 Index 316